Preview

Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции

Расширенный поиск
Том 179, № 3 (2018)

МОБИЛИЗАЦИЯ И СОХРАНЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ И ИХ ДИКИХ РОДИЧЕЙ

12-22 65
Аннотация

Актуальность. Сохранение генетических ресурсов растений (ГРР) - необходимое условие обеспечения экономической и экологической безопасности страны. Важнейшей составной частью оценки состояния ГРР является изучение диких родичей культурных растений конкретного региона. Особенно это актуально для Чеченской республики в силу ее уникальных географических, климатических, экологических и политических условий.

Материалы и методы. Материалом послужили литературные данные по флоре изучаемого региона и собственные полевые исследования, проведенные маршрутным методом. При выделении приоритетных к сохранению видов мы использовали пункты методики сохранения генетических ресурсов растений, адаптированной для России. Карта местонахождений видов построена с помощью программы MapInfo 8.5.

Результаты и выводы. В рамках работы по инвентаризации ДРКР регионов России проводилось изучение ДРКР в естественных растительных сообществах Чеченской республики. Составлен список ДРКР, включающий 468 видов, принадлежащих к 120 родам 35 семейств, что составляет более 20% от всей флоры республики. На основе анализа распространения видов ДРКР на изучаемой территории, их оценке по хозяйственным и биологически ценным признакам, по критериям редкости и уязвимости составлен предварительный список для включения в Красный Список ДРКР Российского Кавказа. Для отдельных видов создана карта местонахождений на изучаемой территории. Для эффективного сохранения ДРКР мы рекомендуем использовать два метода - in situ и ex situ. Однако на сегодняшний день более реальный способ сохранения ценных видов из местных популяций - включение их в коллекцию ВИР. Существующая в республике система ООПТ не обеспечивает необходимой охраны природным комплексам и отдельным видам растений. Результаты нашего исследования могут послужить дополнительным основанием для создания в республике Чеченского государственного природного комплексного заповедника.

23-38 53
Аннотация

Зарубежный материал в коллекции ГР зернобобовых Всероссийского института генетических ресурсов растений имени Н. И. Вавилова (ВИР) составляет от 42% (вика) до 96-97% (вигна, нут). По большинству культур этот показатель находится в пределах 75-86%. Это зависит не только от агроклиматических потребностей культур, отражающих мировые ареалы их возделывания и произрастания, но и от центров происхождения, масштабов их производства и селекции в разных странах мира. Основным путем получения материала из-за рубежа является международное сотрудничество ВИР, начало которому было положено Н. И. Вавиловым. С тех пор взаимодействие с зарубежными партнерами в институте не утратило актуальности и традиций. Источниками поступления зарубежного материала являются международные экспедиции, обмен визитами ученых, выписка материала из международных генбанков, национальных ботанических садов, селекционных организаций, профильных НИУ и ВУЗов. Важнейшим инструментарием получения заграничного материала был и остается обмен образцами гермоплазмы. В данной статье приведен обзор путей поступления в коллекцию зернобобовых культур ВИР зарубежного материала за последние 20 лет. Суммарная цифра зарубежных поступлений за этот период - 7552, что составляет 16% от объема коллекции. Основным источником материала являются международные генбанки и национальные центры по работе с генетическими ресурсами растений. Для коллекций, содержащих диких родичей культурных растений (ДРКР), важным источником материала остаются ботанические сады. Основными странами-партнерами, с которыми у ВИР сложились взаимовыгодные отношения партнерства и обмена материалом являются Сирия, Китай, США, Канада, Украина, Белоруссия, Франция, Австралия. Плодотворным источником местных сортов и ДРКР были и остаются международные экспедиции. Несомненный интерес наряду с современными и местными сортами, поступающими из-за рубежа, представляют дикие виды таких культур как соя, нут, чечевица, ареалы которых лежат за пределами нашей страны. Эти виды представляют интерес для интрогрессивной селекции. Изучение новых зарубежных поступлений в системе ВИР позволило выделить источники хозяйственно ценных признаков по основным направлениям селекции культур.

39-48 51
Аннотация

Приморский край является во флористическом отношении наиболее богатым районом российского Дальнего Востока (РДВ). Многие представители флоры обладают полезными для человека качествами и ценными лекарственными, пищевыми и декоративными свойствами.

С целью сохранения генетических ресурсов растений региона нами проведена инвентаризация видового состава диких родичей культурных растений (ДРКР) Приморского края. На основе полученных данных выполнен таксономический анализ, выявлено соотношение аборигенных и адвентивных видов, их представленность в заповедниках Приморского края, проведено ранжирование видов по хозяйственной ценности, по критерию редкости и уязвимости, даны рекомендации к приоритетному сохранению видов ДРКР на территории Приморского края.

Материалы и методы. Материалом послужили как литературные данные по флоре региона, так и собственные полевые исследования, проведенные маршрутным методом. Таксономический анализ ДРКР проводился по общепринятой флористической методике. Аспекты сохранения ДРКР Приморского края разрабатывались с использованием единой методики сохранения in situ диких родичей культурных растений России.

Результаты и выводы. В результате проведенного анализа выявлено 442 вида сосудистых растений диких родичей культурных растений Приморского края, из 120 родов и 37 семейств. Доля ДРКР составляет около 16% от всей флоры края. Рекомендованы к приоритетному сохранению в Приморском крае 143 вида. Успешное сохранение видов возможно в составе особо охраняемых природных территорий. ДРКР представлены в Уссурийском и Сихотэ-Алинском заповедниках Приморского края (151 и 143 вида соответственно), далее в порядке убывания - в заповедниках «Кедровая Падь» и Лазовском (128 и 119 видов). Относительно немногочисленны ДРКР в Дальневосточном морском и Ханкайском заповедниках (67 и 59).

Доля адвентивного компонента среди ДРКР Приморского края (42,5%) имеет более низкое значение по сравнению с общими данными по флоре. Еще более низкий процентный состав адвентивных видов характерен для заповедников, что связано с охранным режимом этих территорий. Самая низкая доля заносных видов среди ДРКР выявлена в Дальневосточном морском, Сихотэ-Алинском заповедниках и заповеднике «Кедровая Падь» (11,9%, 13,2% и 13,3%). Самая высокая доля адвентивных видов ДРКР - в Лазовском заповеднике (33,6%), в Ханкайском и Уссурийском - средние показатели (23,7% и 17,9%).

49-59 221
Аннотация

Актуальность. Поиск новых источников генов для культурных растений с целью увеличения их продуктивности, скороспелости, устойчивости и далее - актуальная проблема исследований, так как потребность человечества в обеспечении продовольствием в последние годы возросла многократно. Развитие методов биотехнологии и молекулярной биологии позволяют вовлекать дикие родичи культурных растений (ДРКР) в селекционные программы.

Материалы и методы. Материалом послужили литературные данные по флоре изучаемой области и экспедиционные материалы сотрудников ВИР и автора.

Результаты и выводы. Проведена ревизия диких видов культурных растений в составе флоры Вологодской области. Выделено 260 видов, относящихся к 106 родам и 22 семействам. Определены наиболее важные для дальнейших исследований флористические районы: Молого-Вологодский, Верхнесухонский, как наиболее богатые по составу ДРКР, что обусловлено сочетанием бореальных, арктических и европейских видов, и Югский район, в котором присутствует большое количество урало-сибирских видов ДРКР. Северные районы имеют обедненный видовой состав, но именно здесь располагаются наиболее ценные клюквенные болота. В Шекснинско-Судском, Вожегодско-Кубенском, Верхнесухонском и Нижнесухонском районах в 57 особо охраняемых природных территориях (ООПТ) различного ранга сохраняются 29 видов ДРКР, внесенных в Красную книгу Вологодской области.

ИЗУЧЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ РАСТЕНИЙ

60-67 55
Аннотация

Актуальность. Основным фактором, ограничивающим получение высоких урожаев ячменя, является несоответствие условий выращивания биологическим и физиологическим требованиям возделываемых сортов, и в первую очередь недостаточная влагообеспеченность посевов в отдельные периоды развития, а иногда в течение всей вегетации растений. Сравнивая условия выращивания с требованиями сортов различных экотипов к условиям роста и развития растений, следует выделить сорта, устойчивые к засухе на разных этапах органогенеза, которые могут быть использованы как источники засухоустойчивости в селекции ячменя.

Материалы и методы. Исследования проводились в сухостепной зоне Волгоградской области на опытном поле НижнеВолжского научно-исследовательского института сельского хозяйства. Питомник заложен по общепринятой методике. Для исследования отобраны 22 сорта из России, США, Канады, Беларуси, Германии, стандарт - 'Донецкий 8'.

Результаты и выводы. В сухостепной зоне для роста и развития ярового ячменя важное значение имеют условия увлажнения в фазу выхода в трубку и температурный режим в период созревания. При достаточной влагообеспеченности (56,3 мм) в фазу выход в трубку и умеренной температуре воздуха (сумма активных температур 711оС) в фазу созревания урожайность зерна была максимальной и достигала у отдельных сортов 7,0-8,0 т/га. При отсутствии осадков (1,4 мм) в фазу выход в трубку и сильной жаре в период созревания (1030,5°C), урожайность у этих сортов снижалась до 2,5-3,0 т/га. Сорта по-разному реагировали на условия выращивания. Вариабельность по сортам была значительной - коэффициент вариации в более засушливые годы составил 30-54%, во влажной - 20,5%. Для зоны рискованного земледелия подходят наиболее пластичные сорта, формирующие высокую урожайность независимо от климатических условий, такие как 'Миар', 'Донецкий 8', 'Tetonia', 'PWA 1758', 'Lenetah', 'Hays' у которых коэффициент адаптации выше 1 во все годы проведения опыта. Остро реагируют на изменения условий вегетации сорта 'Омский голозерный', 'Дублет', 'Фобос', 'Tercel', 'Thual', коэффициент адаптации ниже 1. Голозерные сорта 'Tamalpais' (США) и 'CDCGainer' (Канада) с высоким коэффициентом адаптации в засушливые годы могут быть использованы в селекции на засухоустойчивость.

68-84 48
Аннотация

Актуальность. Местные сорта составляют ценный    пул для использования в селекции. В коллекции ВИР и сегодня сохраняется этот уникальный материал, который уже давно не выращивается в местах своего происхождения и в большей части не встречается ни в одной коллекции мира. Более 50% староместных сортов коллекции твердой пшеницы ВИР - сорта из стран Средиземноморского бассейна, где твердая пшеница является одной из ведущих зерновых культур. Комплексное сравнительное изучение этого материала по морфологическим и агробиологическим признакам    позволяет выделить ценные сорта и рекомендовать их для использования в различных исследованиях.

Объект. Объектом изучения служили 313 местных сортов твердой пшеницы из 17 стран Средиземноморья, сохраняемых в коллекции ВИР. Эксперимент проводили на полях исследовательской станции Тель Хадия Международного центра сельскохозяйственных исследований в засушливых    регионах (ICARDA, Сирия).

Результаты и выводы. В результате оценки хозяйственно полезных признаков у староместных сортов твердой пшеницы были выделены источники скороспелости, короткостебельности, компонентов продуктивности    и дана сравнительная характеристика сортов различного происхождения по этим признакам. Полевая оценка устойчивости к септориозу колоса (Septoria nodorum Belk.), желтой (Puccinia striiformis West.) и бурой (Puccinia recondita f. sp. tritici Erikss.) листовым ржавчинам показала различие местных сортов разных стран по устойчивости к этим заболеваниям. Были выделены иммунные к желтой ржавчине сорта из Алжира, Испании, Италии и Сирии. Иммунными к бурой ржавчине были сорта из Северной Африки и Португалии, а к септориозу колоса - из Италии и Португалии. Исследованные сорта обладают ценными морфологическими признаками. Идентификация образцов Triticum durum Desf. выявила новые разновидности и формы. Анализ результатов сравнительного изучения староместных сортов твердой пшеницы Средиземноморья показывает их большое разнообразие по морфологическим признакам и несомненную ценность отдельных сортов, обладающих теми или иными важными хозяйственными признаками.

85-94 56
Аннотация

Актуальность. В решении обеспечения возрастающей потребности животноводства в высококачественных кормах, а населения в экологически чистых продуктах питания важным резервом является культура тритикале, сочетающая высокий потенциал продуктивности пшеницы с высокими адаптивными свойствами ржи. Однако расширению производства тритикале в Северо-Западном регионе препятствуют нерешенные селекционно-генетические проблемы: склонность к полеганию, прорастание в колосе, нестабильность продуктивности, недостаточная устойчивость к болезням. В этой связи дальнейшее развитие селекции в условиях Северо-Западного региона связано с изучением генофонда тритикале, синтезом оригинального исходного материала, созданием новых высококачественных, урожайных сортов.

Материал и методика. Полевые и лабораторные исследования проводились на опытной базе Ленинградского НИИСХ «Белогорка». Закладку опытов и статистическую обработку материала осуществляли по общепринятой методике. Фенологические наблюдения, полевую и лабораторную оценки проводили согласно методическим указаниям и классификаторам ВИР, фитопатологическую оценку - согласно общепринятым методикам.

Результаты и заключение. По результатам трехлетнего (2015-2017 гг.) изучения коллекционного материала озимой тритикале различного эколого-географического происхождения выделены источники отдельных хозяйственно ценных признаков: скороспелости: 'Дон' (к- 3637), 'Алмаз' (к-3908), 'Прорыв' (к-3763), 'Интерес' (к-3968), 'Пшеничное' (к-3965), 'АДМ-6' (к-3544), 'АДМ-9' (к-3421), 'Утро' (к- 3926); короткостебельности: 'Рамзай' (к-4071), 'Самурай' (к- 4072), 'Скиф' (к-3931), 'Завет' (к-4020), 'Прорыв (к-3763)', 'Дозор' (к-4021), 'Князь' (к-4076), 'Л-372' (к-2806), 'Пшеничное' (к- 3965), 'Кроха' (к-3929); продуктивности: 'Импульс' (к-3999), 'Прометей' (к-3900), 'Квазар' (к-3938), 'Интерес' (к-3968), 'Тризуб' (к- 3969), 'Папсуевская' (к-3924), 'Свитязь' (к-3963), 'Топаз' (к-3909), 'Dawitol' (к-4002), 'Prado' (к-3865); толерантные к Septoria tritici Rob. et Desm.: 'ПРАГ 536' (к-3945), 'ПРАГ 456' (к-3946), 'Квазар' (к-3938), 'Прометей' (к-3900), 'Святозар' (к-3940), 'Яша' (к-3912). По комплексу признаков выделены образцы, которые рекомендованы в качестве исходного материала для селекции озимой тритикале на Северо-Западе РФ: 'Топаз' (к-3909), 'Дон' (к-3637) 'Тризуб' (к-3969), 'Интерес' (к-3968), 'Пшеничное' (к-3965), 'Свитязь' (к-3963), 'Амулет' (к- 3956), 'Импульс' (к-3999), 'Квазар' (к-3938), 'Dawitol' (к-4002). Выделены перспективные линии, обладающие комплексом хозяйственно ценных признаков: [(Никлап х Антей) х Л21620] х Fidel io и (Никлап х Антей) х АДМ-9.

КОЛЛЕКЦИИ МИРОВЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ ДЛЯ РАЗВИТИЯ ПРИОРИТЕТНЫХ НАПРАВЛЕНИЙ СЕЛЕКЦИИ

95-103 35
Аннотация

Актуальность. Дикорастущие виды яблони (Malus Mill., Rosaceae) являются важным резервом источников хозяйственно ценных признаков для нужд настоящей и будущей селекции. Особое внимание было уделено иммунологической характеристике генофонда. Главные гены устойчивости к болезням, находящиеся в диких видах, способствуют доминированию этого признака и закреплению в потомстве. Но постоянно эволюционирующая вирулентность возбудителей ставит перед необходимостью поиска и использования в селекции источников новых неидентичных генов устойчивости к болезням. Кроме того, очень актуальна проблема создания сортов с поздними сроками цветения, что обусловлено участившимися в последние годы поздневесенними заморозками, что наносит значительный ущерб урожаю яблонь и других плодовых культур. Поэтому мобилизация, сохранение и изучение генетического разнообразия дикорастущих видов яблони является необходимым условием для выделения ценных форм и использования их в селекции.

Материалы и методы. Сбор дикорастущих видов яблони на филиале Майкопской опытной станции ВИР осуществлен благодаря многочисленным экспедициям сотрудников станции и ВИР в различные центры происхождения культур. В настоящее время коллекция насчитывает 319 видов, разновидностей и форм, представляющих секции Docyniopsis (C.K. Schneid.) Langenf., Sorbomalus Zabel., Gymnomeles Koehne, Chloromeles (Decne) Rehd и Malus, приведенные согласно системе В. Т. Лангенфельда. Изучение хозяйственно-биологических особенностей видообразцов проводилось согласно методическим указаниям ВИР.

Результаты и выводы. В результате многолетнего изучения коллекции были выделены виды, разновидности, формы и межвидовые гибриды, обладающие такими ценными признаками, как высокая урожайность, устойчивость к болезням, поздние сроки цветения, а также скороплодность, слаборослость, декоративность и другие. Наиболее перспективными являются видообразцы, обладающие комплексом ценных признаков. Так, в секции Sorbomalus высокая ежегодная урожайность, устойчивость к болезням и декоративные качества отмечены у M. sieboldii (Rehd.) Langenf. (к-43201), M. х sargentii (Rehd.) Langenf. (к-2428), M. хfloribunda Siebold (к-2346), а также у гибридов - M. sieboldii х Спартан (к- 41289) и M. хfloribunda х Ренет Симиренко (к-41285); в секции Gumnomeles - у M. baccata (L.) Borkh. (к-2316, к-2317, к-2327 и др.), M. hupehensis (Pamp.) Rehd. (к-14945), M. mandshurica (Maxim.) Kom. subsp. sachalinesis (Kom.) Likh. (^890A); в секции Malus - у M. х prunifolia (Willd.) Borkh. (к-2444, к-2430). Кроме того, поздние сроки цветения и устойчивость к болезням характеризуют некоторые формы M. orientalis (Uglitz.) Juz. (к-14953, к-17979, к- 29483 и др.) и M. pumila Mill. (к-2383 и к-2385). Исключительной декоративностью отличаются некоторые формы M. х purpurea (Barb.) Rehd. (к-2393, к-2396) и M. spectabilis (Ait.) Borkh. (к-2416, к-24995).

104-115 50
Аннотация

Актуальность. Важным направлением в современной селекции фасоли является повышение качества зерна, в том числе и за счет снижения содержания антипитательных веществ, поэтому актуально выявление образцов, свободных от ингибиторов или содержащих их в минимальных количествах. Поиск образцов с высоким содержанием ингибиторов также является актуальным, так как ингибиторы играют важнейшую роль в функционировании основных биохимических механизмов, определяющих и регулирующих физиологическое состояние клетки.

Материалы и методы. В статье приведены результаты биохимического и полевого скрининга 141 образца фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris L.) из коллекции ВИР различного эколого-географического происхождения. Различные наборы образцов выращивались на филиале «Крымская опытно-селекционная станция ВИР» (г. Крымск) и научно-производственной базе «Пушкинские и Павловские лаборатории ВИР» (г. Санкт-Петербург) в 2000-2003 гг. Полевое изучение хозяйственно ценных признаков проводилось по методике ВИР. ТИА определяли в биохимической лаборатории ВИР спектрофотометрическим методом. Статистический анализ (корреляционный и однофакторный дисперсионный) проводили в программе Statistica 7.0 (StatSoft, Inc., USA).

Результаты. Оценка ТИА в семенах образцов фасоли показала, что среднее значение признака различалось в зависимости от страны происхождения и года изучения. Результаты корреляционного анализа показали, что величины коэффициентов корреляции были неустойчивы по годам изучения и не позволили выявить стабильных взаимосвязей между ТИА в семенах фасоли и метеорологическими условиями (-0,39 ≤ r ≤ 0,41), морфологическими (0,03 ≤ r ≤ 0,23) и хозяйственно ценными (-0,05 ≤ r ≤ 0,21) признаками. Содержание ТИА в семенах, по результатам однофакторного дисперсионного анализа, в большей степени зависит от генетических свойств растений (доля влияния -88,6%), в меньшей от погодных условий (12,24-20,16%), года репродукции (20,16%) и происхождения (18,87%), в незначительной степени от места репродукции (10,76%).

Выводы. Выделено 8 источников низкой (< 7 мг/г) и 25 - высокой ТИА (> 13 мг/г). Также выделены образцы, сочетающие высокое содержание белка в семенах (> 30%) с низким (< 7 мг/г) или средним (7-9 мг/г) уровнем ТИА. Эти образцы могут быть в дальнейшем использованы для селекции. Наиболее низкое среднее значение ТИА отмечено для образцов из Азербайджана (7,55), Мадагаскара (8), Коста-Рики (8,05), Дании (8,98); высокой средней ТИА отличались образцы из Бутана (17,8), России (13,4), Кении (13,2), Швеции (12,97). В результате проведенного корреляционного анализа не было выявлено стабильных взаимосвязей метеорологических условий, морфологических и хозяйственно ценных признаков с ТИА. Содержание ТИА в основном обусловлено генетическими свойствами растений.

116-125 41
Аннотация

Актуальность. Капуста брокколи имеет ценный химический состав, является источником минеральных элементов, аскорбиновой кислоты, значительного количества азотистых и биологически активных веществ, обладает лечебными свойствами. Для круглогодичного выращивания этой ценной культуры в Дагестане требуется создать конвейер сортов и гибридов разных групп спелости, определить сроки посева и высадки рассады.

Материал и методика. Изучено 14 сортов и гибридов капусты брокколи, полученных из мировой коллекции ВИР, в сравнении с сортом-контролем 'Тонус'. Исследования проводили на филиале Дагестанская ОС ВИР в 2015-2017 гг. в летне-осенней культуре выращивания. Посев семян на рассаду в открытом грунте проводили во II декаде июня, всходы получены 23-24 июня. Высадка рассады производилась в III декаде июля. Схема посадки 70х40 см, площадь делянки для одного образца 8,4 м2. Агротехника выращивания общепринятая для капустных культур в данном регионе.

Результаты и выводы. При летне-осеннем сроке выращивания в Дербентском районе можно получить качественный урожай брокколи. В процессе изучения была определена продолжительность вегетационного периода образцов и качество продукции в зависимости от температурных факторов года изучения, установлены оптимальные дозы внесения минеральных удобрений, количество химических обработок против вредителей. Для получения товарной головки у брокколи главными лимитирующими факторами являются температура и влажность почвы и воздуха. Чем дольше период роста в первой фазе после посадки до начала формирования головок протекает в температурном интервале от 15 до 20°C, тем выше урожайность. Чем дольше период от начала формирования головки до полной хозяйственной годности образца проходит при температуре выше 25°С, тем ниже качество товарной головки. Чем дольше период с температурой от 15 до 20°C в первой фазе и с температурой от 10 до 15°C во время формирования головки, тем ниже процент головок брокколи с бугристой поверхностью. Температура выше 20°С во второй фазе способствовала формированию рыхлых головок с прорастанием цветков. Дружное формирование товарных головок отмечено у стандартного сорта 'Тонус': формирование 10% центральных головок происходит на 82ой день, а 100% - на 90-й, т. е. в течение всего восьми дней. Скороспелые сорта брокколи показали низкое качество головок: крупные бутончики, бугристость, быстрое расхождение головок. Экспериментальные данные по выращиванию товарных головок капусты брокколи можно рекомендовать для фермеров и овоще водов-любителей.

126-133 39
Аннотация

Актуальность. Производство, переработка и реализация хлопка являются важнейшей составляющей мировой экономики. Мировые посевные площади под хлопчатником за прошедшие пять лет увеличились, а общий объем производства хлопка вырос почти в два раза. Хлопок является самым востребованным из натуральных волокон в РФ, доля 100% хлопкового текстиля в торговом ассортименте достигает 54%. Эффективное использование существующего разнообразия типов климата России для решения приоритетных задач отечественной промышленности и сельскохозяйственного производства имеет важное инновационное значение, принимая во внимание, что импортный хлопок составляет более 40% потребляемого легкой промышленностью России текстильного сырья. Оценка влияния почвенно-климатических условий юга России на урожайность хлопчатника и формирование физико-механических свойств хлопкового волокна является достаточно актуальной и своевременной.

Материалы и методы. В 2016 г. проведено исследование хлопчатника Gossypium hirsutum L. интродукционного каталога в степной части Прикубанской равнины Краснодарского края (филиал Кубанская опытная станция ВИР, Гулькевичский район) согласно методическим указаниям ВИР. Исследование приоритетных признаков качества хлопкового волокна проведено с учетом тенденций технологической оценки на мировом рынке (методы HVI).

Результаты и выводы. Выявлены образцы, имеющие на 120-е сутки от посева 75-100% созревших растений. Продуктивность по волокну растения изученных беловолокнистых образцов имела невысокие значения. За некоторым исключением образцы с цветным волокном отличались от беловолокнистых меньшей продуктивностью растения. Образец и-604984 превосходил стандарт по продуктивности волокна с растения, массе коробочки и выделился высоким выходом волокна. По результатам анализа длины волокна (показатель UHML, система HVI), образцы дают волокно, которое может быть отнесено по стандарту республики Узбекистан к качественному волокну 4-го и 5-го типа. Волокна всех образцов имели высокую и очень высокую степени равномерности по длине. Образцы и-604971 и и-604975 выделялись прочным волокном. Деформационная устойчивость волокон практически всех образцов находилась в пределах нормы. Все интродуцкционные беловолокнистые образцы демонстрировали нормальные значения микронейра, соответствующие хорошей степени зрелости и извитости волокон, наиболее приемлемой в текстильной промышленности. По показателю микронейра волокна окрашенное волокно изучаемых интродуцированных образцов незначительно отличалось от беловолокнистых стандартов незрелостью и тониной.

134-142 49
Аннотация

Актуальность. Подавляющая часть коммерческих сортов хлопчатника имеет белое волокно. Производство тканей из такого волокна имеет свои недостатки, поэтому в последние десятилетия в мире создается все больше сортов хлопчатника с естественно окрашенным волокном. Исследование корреляций между различными признаками позволит выявить степень влияния окраски на структурные и агрономические признаки и определить возможность создания сортов с естественно окрашенным волокном для рентабельного возделывания на севере Астраханской области.

Материал и методы. Изучены 14 скороспелых линий с естественно окрашенным волокном средневолокнистого хлопчатника (Gossypium hirsutum L.) признаковой коллекции ВИР в условиях севера Астраханской области на базе Прикаспийского НИИ аридного земледелия. Изучение проводили по методике ВИР, учитывали элементы продуктивности и агрономические признаки. Линии созданы на Прикумской опытно-селекционной станции Ставропольского СНИИСХ (г. Буденновск) и в ПНИИАЗ на базе гибридов между туркменскими сортами с коричневым и зеленым волокном и скороспелыми беловолокнистыми образцами из Албании и Италии коллекции ВИР. Две линии имели бежевое волокно, шесть - светло-коричневое, шесть - зеленое. Использовалась программа Exсel 10.

Результаты и обсуждение. В 2013 году наблюдался недостаток эффективных температур. Изменчивость изученных признаков была невелика, и анализ генотипических корреляций показал, что все они были типичными для растений хлопчатника. Достоверных связей окраски волокна с другими признаками не выявлено. При более благоприятных условиях 2014 года изменчивость количественных признаков увеличилась, и усилились связи, бывшие ранее слабыми. Отрицательная корреляция окраски с высотой закладки первого генеративного побега (r = -0,53) и положительная с выходом волокна (r = 0,57) говорят о том, что линии с коричневым волокном имеют более низкую закладку плодовых ветвей (и потенциально меньшую продолжительность вегетационного периода) и больший выход волокна. По своим характеристикам они приближаются к промышленным беловолокнистым сортам. Эти результаты свидетельствуют, что в России реально в скором времени создать сорт хлопчатника с коричневым волокном.

143-151 36
Аннотация

Актуальность. Работа посвящена изучению образцов сои коллекции ВИР, первичная характеристика которых отсутствовала в ранее изданных каталогах ВИР. Изучение проводили на филиале Адлерская опытная станция ВИР на Черноморском побережье Кавказа в 20132015 гг.

Материалы и методы. Изучено 494 образцов сои, происходящих из 37 стран, поступавших в коллекцию ВИР c 1922 по 1995 гг. Работа выполнялась согласно Методическим указаниям ВИР.

Результаты. Высокая семенная продуктивность (>30 г с растения) была почти у половины образцов разных групп спелости. Среди наиболее скороспелых, имеющих период вегетации 81-90 дней, не было образцов с высокой семенной продуктивностью. Продуктивность положительно скоррелирована    с продолжительностью периода вегетации (r = 0,39). Масса 1000 семян варьировала от 60 до 500 г и не имела явной связи с продуктивностью. Для механизированной уборки важно высокое расположение нижнего боба. Высота прикрепления нижнего боба > 12,1 см была отмечена только у 27 образцов. Из них 23 - очень позднеспелые и только два созревают за период до 130 дней. Образцы с высоким содержанием белка (45,1-50,0%) были во всех группах спелости. Образцы с максимальным содержанием масла (24,1-26,0%) выявлялись при продолжительности вегетации от 91 до 150 дней. Среди самых скороспелых (81-90 дней вегетации) и самых позднеспелых (больше 150 дней) образцов высокого содержания масла не было выявлено. Высокую продуктивность и высокое содержание белка имели скороспелый образец к-2341 из Китая, позднеспелый сорт 'Morse' (из США) и наиболее позднеспелые сорта 'Шхепис 2' (из Грузии), 'Axagara' и 'Tou kichi 1' (из Японии). Высокая продуктивность сочеталась с максимальными значениями содержания масла у сортов из США - 'Sherman' (среднеспелый) и 'Ripley' (позднеспелый). Корреляционная связь между процентным содержанием белка и масла была отрицательной (r = -0,55). Полная характеристика изученного материала опубликована в 2018 г. в выпуске 855 «Каталога мировой коллекции ВИР».

Заключение. Проведенное исследование позволило охарактеризовать ранее не изученный материал по основным хозяйственно ценным и биологическим признакам и пополнило оценочные данные коллекции. Образцы с лучшими значениями хозяйственно ценных признаков могут использоваться в селекции новых сортов сои.

152-158 58
Аннотация

Криоконсервация позволяет снизить до минимума потерю ценных образцов и сократить материальные затраты на поддержание растительных ресурсов. Использование метода длительного хранения пыльцы в криобанках дает возможность сохранять жизнеспособные пыльцевые зерна неограниченное время. В ходе исследования проведена работа по криоконсервации пыльцы растений косточковых культур и изучена жизнеспособность пыльцы после воздействия сверхнизких температур (-196°С) в лабораторных условиях. Исследования проводились на растениях абрикоса Armeniaca vulgaris Lam. черешни Cerasus avium (L.) Moench, с которых собиралась пыльца. Оценку жизнеспособности в лабораторных условиях проводили путем проращивания на различных питательных средах. Показана возможность длительного сохранения пыльцы в парах жидкого азота с сохранением ее фертильности. На основе полученных результатов создается коллекция пыльцы для реализации различных селекционных программ.

159-166 41
Аннотация

Актуальность. Многие однолетние и многолетние и однолетние виды чины используются в сельском хозяйстве как кормовые культуры. При поиске образцов, отличающихся наибольшей кормовой ценностью, и для создания сортов с повышенным качеством зеленой массы важно изучение содержания биологически активных веществ (БАВ).

Материалы и методы. Изучали 35 образцов 6 видов рода Lathyrus L. из коллекции ВИР - L. sativus L., L. vernus (L.) Bernh., L. latifolius L., L. tuberosus L., L. linifolius (Reichard) Bassler, L. sylvestris L. Биологически активные вещества исследовали в зеленой массе чины в фазу начала налива бобов. Материал обрабатывали и анализировали по методикам ВИР (Ermakov et al., 1987). Для определения фенольных соединений был использован метод газо-жидкостной хроматографии с масс-спектрометрией (ГЖХ МС) на хроматографе «Agilent 6850» (USA).

Результаты. Впервые проведено исследование содержания аскорбиновой кислоты, каротиноидов, каротинов, в-каротина, хлорофиллов а и b, фенольных соединений у Lathyrus species. По содержанию биологически активных веществ в траве чины были выявлены значительные межвидовые и межсортовые различия. Диапазон изменчивости значений этих признаков составил:    у аскорбиновой кислоты - 39,0-133,0, хлорофиллов а и b - 55,5-365,5, каротиноидов - 10,6-44,5, каротинов - 3,6-30,0, в-каротина - 2,6-24,8, фенольных соединений - 4,4-199,4, мг/100 г сырого вещества. Самые высокие показатели наблюдались у L. linifolius и L. latifolius L.

Выводы. Зеленая масса исследованных образцов сбалансирована по содержанию биологически активных веществ и отличается питательной ценностью. Все изученные виды представляют интерес для селекции кормовых сортов, представители чины лесной и посевной для практического использования в кормопроизводстве. Чины широколистная и льнолистная перспективны как источники биологически активных веществ.

ГЕНЕТИКА КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ И ИХ ДИКИХ РОДИЧЕЙ

167-178 76
Аннотация

Актуальность. Становление подсолнечника как масличной культуры произошло в России. Именно в нашей стране получены однокорзиночные продуктивные формы, изобретено промышленное получение масла, созданы первые сорта народной селекции, В. С. Пустовойтом и его учениками выявлены образцы с повышенной масличностью в семенах, созданы впервые в мире высокомасличные (50-60% масла в семенах) и высокоурожайные сорта ('Передовик', 'ВНИИМК 8883' и т. д.). Получены мутанты с измененным жирно-кислотным составом и на их основе создан высокоолеиновый сорт 'Первенец'. Сорта советской селекции легли в основу мировой селекции подсолнечника и в дальнейшем селекции промышленных гибридов с использованием эффекта гетерозиса. В статье показано генетическое разнообразие линий, родоначальниками которых явились отечественные сорта подсолнечника. Обсуждается генеалогия многих отечественных линий, а также американской линии НА89, которая служит стандартом при проведении селекционных испытаний и при генетических исследованиях. Представлены данные о линиях, созданных сотрудниками ВИР в филиале Кубанская опытная станция в период 1970-2015 гг., а также известные нам сведения зарубежных исследователей о линиях, полученных с использованием сортов отечественной селекции.

Материал и методы. Линии создавали путем многократного самоопыления сортов и отбора в потомстве после каждого самоопыления по морфологическим признакам, ЦМС, способности восстанавливать фертильность пыльцы, длине вегетационного периода, устойчивости к ложной мучнистой росе. Как правило, линии были выровнены после 7-8-ми поколений от самоопыления.

Результаты и обсуждение. Проанализирована информация о генеалогии 38 линий, созданных сотрудниками ВИР, 2 линий ВНИИМК, 16 линий зарубежной селекции, а также данные о происхождении источника ЦМС РЕТ1. Проведенный анализ генеалогии линий позволяет говорить о происхождении признаков высокой масличности и высокоолеиновости. Именно эти признаки отличают в первую очередь культурный подсолнечник от дикорастущих видов рода Helianthus L. Линии, созданные на основе одного и того же сорта, могут различаться по наличию диагностических маркеров гена Rf1, контролирующего восстановление фертильности пыльцы у форм с цитоплазматической мужской стерильностью, аллельным вариантам генов запасных белков и морфологическим признакам.

179-187 37
Аннотация

Актуальность. Скороспелость ячменя является важным признаком для повышения урожайности данной культуры, особенно в зонах возделывания, где абиотические факторы являются определяющими. Работа посвящена выявлению гена eam8 у местных образцов ячменя    коллекции генетических ресурсов ВИР. Данное исследование  позволит  выделить источники слабой чувствительности к фотопериоду для использования в селекции.

Материалы и методы. В условиях НПБ «Пушкинские и Павловские лаборатории ВИР» Федерального исследовательского центра Всероссийский    Институт    генетических    ресурсов    растений им. Н. И. Вавилова (ВИР, Санкт-Петербург) исследовано 1460 местных образцов ячменя из 26 стран с коротким световым периодом вегетации. Данные страны входят в пять центров разнообразия ячменя:    Абиссинский,    Переднеазиатский, Средиземноморский,    Среднеазиатский,    Новосветский. Эксперименты проводили в климатической камере THERMO 818 (3751). Семена ячменя высевали в кюветы с увлажненной ватой, которые после появления всходов помещали в камеру, где растения находились до стадии второго листа при 10-часовом фотопериоде и температурном режиме с низкой дневной (+8°С) и высокой ночной (+25°С) температурой. Маркерным признаком экспрессии гена eam8 служила желтая окраска проростка. В качестве стандарта использовали два сорта - нечувствительный к фотопериоду сорт 'Mari Svalofs' (к-19354; var. nutans Schubl.; генотип eam8eam8) и реагирующий на короткий день сорт 'Белогорский' (к-22089; var. pallidum Ser., var. ricotense Regel; генотип Eam8Eam8).

Результаты и выводы. В результате фенотипического скрининга выборок образцов ячменя из 26 стран с коротким фотопериодом выявлено: 1379 форм с генотипом Eam8Eam8 (чувствительных к короткому дню), 44 образца - с генотипом eam8eam8 (нечувствительных к короткому фотопериоду) и 37 гетерогенных образцов. По частоте форм с геном eam8 выделяются местные ячмени из Дагестана (15,9%). Кроме того, Переднеазиатский и Среднеазиатский центр разнообразия ячменя выделились по встречаемости местных образцов с рецессивным аллелем гена Eam8. Образцы с генотипом eam8eam8, а также гетерогенные формы могут служить источниками скороспелости в регионах с коротким световым днем. Поиск данных образцов для селекции коммерческих сортов ячменя следует проводить в странах с горным ландшафтом и коротким световым днем.

188-193 45
Аннотация

Актуальность. Основываясь на классификации видов картофеля, опубликованной Д. Хоксом, в мире существует более 200 клубнеобразующих видов рода Solanum L. Многие из них обладают ценными свойствами, способными улучшить отдельные признаки у культивируемых сортов. Виды картофеля образуют полный полиплоидный ряд, который варьирует от 24 (диплоиды) до 72 (гексаплоиды) хромосом. Культивируемый вид Solanum tuberosum L. является тетераплоидом с числом хромосом 2n = 48 и EBN (Endosperm Balance Number) = 4. Многие селекционные программы включают межвидовую гибридизацию, однако ряд видов до сих пор еще не использован в селекции. При гибридизации растений картофеля часто возникают трудности. Барьер скрещиваемости существует благодаря различию в числе хромосом и EBN у родительских видов. Актуальность исследования заключается в уточнении уровня плоидности растений образца S. neoantipoviczii к-8505, обладающего многими селекционно ценными признаками и его способности скрещиваться с другими видами.

Материал и методы. Материалом служили образцы диких видов картофеля: S. neoantipoviczii Buk. (nan), S. berthaultii Hawk. (ber), S. ruiz-ceballosii Card. (rzc), S. kurtzianum Bitt. et Wittm. (ktz), S. papita Rydb. (pta), S. phureja Juz. et Buk. (phu), S. tuberosum L. (tub) и оригинальный гибрид S. microdontum Bitt. x S. tarijense Hawk. (mcd x tar), различающиеся по числу хромосом и EBN (Endosperm Balance Number) и изученные нами ранее по ценным для селекции признакам. Подсчет хромосом производили в метафазах меристематических клеток корней S. neoantipoviczii, срезанных с растений in vitro. Скрещивания проводили на декапетированных побегах материнских растений.

Результаты и выводы. Растения образца S. neoantipoviczii к-8505, оказались в основном (87%) тетраплоидными (4х, 2n = 48). Результативными были скрещивания с растениями образцов диких видов S. berthaultii, S. kurtzianum, S. papita, S. ruiz-ceballosii и гибрида S. microdontum x S. tarijense, а также культурных видов S. phureja и S. tuberosum. Низкое число семян на одну ягоду (12,2) получено только в скрещиваниях с растениями вида S. kurtzianum и несколько большее (35,5) - с растениями S. berthaultii. В комбинациях скрещиваний с остальными видами их число составило от 50,4 до 106,6. Образец S. neoantipoviczii к-8505 может быть успешно использован в межвидовой гибридизации.

194-202 81
Аннотация

Актуальность. Селекция пшеницы в России, помимо формирования сортов с высокой адаптивностью, пластичностью и качеством, должна быть направлена также на создание более скороспелых сортов с оптимальной продолжительностью вегетационного периода, отражающего территориальные особенности окружающей среды. Важным является преодоление отрицательной корреляции между скороспелостью и продуктивностью. Целью работы был анализ особенностей генетических и физиологических механизмов скороспелости яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) и возможности создания рекомбинантов с высокой скоростью развития и продуктивностью.

Материалы и методы. Объектом исследований служили ультраскороспелые образцы яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.): Рико (к-65588), Фотон (к-55696), линии Фори (к-65589 ... к-65596), выделенные нами среди гибридов F4 Рико х Фотон, линии Рифор, отобранные среди гибридов F6-7 Рико х Forlani Roberto. Генетика скорости развития исследована с использованием гибридологического анализа и почти изогенных линии Triple Dirk. Фотопериодическая чувствительность определена в условиях 18-часового естественного и 12-часового короткого дня. Яровизация проведена в течение 30 дней при 3°С.

Результаты и выводы. Ультраскороспелые образцы яровой мягкой пшеницы: Рико, Фотон, линии Фори и линии Рифор 1, Рифор 6, Рифор 7 имеют самый короткий вегетационный период по сравнению с образцами коллекции генетических ресурсов растений ВИР. Образцы также слабо чувствительны к фотопериоду и не реагируют на яровизацию. В различных экологических условиях не зафиксирована смена ранга исследованных ультраскороспелых форм по отношению к стандартным сортам пшеницы. Скорость развития ультраскороспелых образцов Рико, Фотон, Фори детерминирована, помимо гена Eps, также генами Vrn- A1, Vrn- B1, Vrn- D1, Ppd- D1 и Ppd- B1. Возможно, ген Eps, определяющий ультраскороспелость per se, является блоком полигенов (модификаторов) с малым эффектом. Во всех F2 исследованных 9 комбинациях скрещивания не было отмечено трансгрессий по скороспелости за пределы варьирования Рико. В Челябинском НИИСХ с использованием Фори 7 создан перспективный сорт 'Эритроспермум 25513', который в настоящее время проходит конкурсное сортоиспытание. Растения 'Forlani Roberto' очень позднеспелые, реагируют на яровизацию, фотопериод и в благоприятных условиях имеют продуктивный колос с 5-6 зерновками в колоске. Яровой тип развития 'Forlani Roberto' детерминирован доминантным геном Vrn- B1. Многозерность колоска продуктивных гибридов Рифор определяется двумя или тремя генами, и их экспрессия зависит от внешней среды. Выделены ультраскороспелые линии Рифор, у которых число зерен в колосе в полтора-два раза выше, чем у исходного образца Рико, однако по массе зерна с колоса несколько уступают стандартным сортам пшеницы. Урожай с 1 м2 линий Рифор 1, Рифор 8, Рифор 6 и Рифор 7 достигает 81, 82, 84, 94% соответственно от урожая стандартного сорта 'Ленинградская 97'. Следовательно, показана возможность создания рекомбинантов пшеницы, сочетающих ультраскороспелость и высокую продуктивность колоса.

УСПЕХИ ОТЕЧЕСТВЕННОЙ СЕЛЕКЦИИ НА СОВРЕМЕННОМ ЭТАПЕ

203-212 46
Аннотация

Все современные технологии возделывания персика ориентированы на использование клоновых подвоев, преимущественно слаборослых. Важное значение имеет также технологичность и устойчивость к патогенам. Работа по созданию таких клоновых подвоев для персика проводится в филиале Крымская ОСС ВИР на базе генофонда косточковых культур, накопленного здесь, и прежде всего с использованием дикорастущих видов, являющихся донорами и источниками этих селекционно-значимых признаков. При выборе исходных видов и использовании их названий руководствовались системой рода Prunus L., предложенной Фоке, в современном трактовании с использованием достижений по их использованию в селекции, приведенных в Помологии Т. III, 2008).    «от редакции: Номенклатура таксонов исправлена редакцией в соответствии с International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017. и Правилами для авторов Трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции». Выделены из этого генофонда наиболее перспективные генотипы: слаборослые - Prunus pumila L. - слива низкая (= Microcerasus pumila (L.) Eremin et Yushev - микровишня низкая); P. tomentosa Thunb. - вишня войлочная (= M. tomentosa (Thunb.) Eremin et Yushev - микровишня войлочная); P ulmifolia Franch. - слива вязолистная (= Louiseania ulmifolia (Franch.) Pachom. - луизеания вязолистная); P. pedunculata (Pall.) Maxim. - слива черешковая (= L. pedunculata (Pall.) Eremin et Yushev - луизеания черешковая); P. tenella Batsch - миндаль нежный (= Amygdalus nana L. - миндаль низкий, бобовник); P. petunnikowii (Litv.) Rehd. - миндаль Петунникова; устойчивые к почвенным патогенам - P. davidiana (Carr.) Franch. - персик Давида, и его гибриды Барриер (P. davidiana x P. persica Stokes), Спутник (P. kansuensis Rehd. x P. davidiana), Майор (P. amygdalus Stokes x P. davidiana) и ряд других; устойчивые к хлорозу - Кубань 86 (P. cerasifera Ehrh. х P. persica), ВСВ 1 (P. incana (Pall.) Batsch x P. tomentosa); легкая укореняемость одревесневших черенков: P. cerasifera, P. pumila L., Кубань 86 и ряд других. Наибольший интерес представляют выведенные в последние годы слаборослые адаптивные и продуктивные подвои: Бест (P. pumila x P. сerasifera), Упрямец (P. сerasifera x P. ulmifolia). Проверка новых клоновых подвоев показала их пригодность для использования как в современных технологиях интенсивного типа при возделывании насаждений, так и для интенсивных технологий при производстве посадочного материала. В Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в РФ, включены клоновые подвои персика: Кубань 86, Эврика 99, ВВА 1, ВСВ 1, Бест, Зарево. Принят в государственное сортоиспытание клоновый подвой Упрямец.

213-223 40
Аннотация

Актуальность. Многопочатковая кукуруза давно привлекает селекционеров как генетический резерв высокого урожая зерна и силосной массы. Селекционеры располагают крайне скудными источниками признака многопочатковости кукурузы из-за длительного селекционного отбора в сторону однопочатковой. Фенотипическое проявление признака многопочатковости на посевах кукурузы, его пенетрантность и экспрессивность положительно коррелирует с уровнем агроклиматических условий и наследуется комплексом генов, поэтому в сравнении с другими селекционно ценными признаками он остается менее изученным. Многопочатковая кукуруза из-за асинхронного цветения и созревания початков уступает в технологичности однопочатковой. Решение проблемы асинхронного цветения селекционными методами позволит усовершенствовать технологичность и повысит урожайность многопочатковой кукурузы за счет числа и качества початков, расположенных на нижних ярусах. Одним из резервов для передачи кукурузе генов многопочатковости являются дикие родичи кукурузы, такие как теосинте Zea mays L. subsp. mexicana (Schrad.) H.H. Iltis (basyonym Euchlaena mexicana Schrad.) и трипсакум Tripsacum dactyloides L.).

Материал и методы. Фенологические наблюдения проводились согласно общепринятым методикам. Измерения и учеты проводились на 10 растениях и 10 початках в двукратной повторности. Статическую обработку данных проводили по Б. А. Доспехову, биометрические измерения и их описания даны согласно «Широкому унифицированному и международному классификатору СЭВ вида ZEA MAYS L.». В качестве тестера использована стерильная однопочатковая линия ГК26М селекции КНИИСХ им. П. П. Лукьяненко. Источник многопочатковости -теосинте Чалко (и-350969) коллекции ВИР.

Результаты. По результатам проведенного анализа линий и их топкроссов все линии систематизированы на 4 группы по способности передачи признака многопочатковости потомству в F1. Исследования показали, что селекционную ценность имеют линии многопочаткового типа, способные при гибридизации с однопочатковым тестером формировать на гибридном растении более одного початка. Важно ведение селекционного отбора на синхронное цветение початков верхних и нижних ярусов. Нарушение этого принципа приводит к диспропорции морфологических признаков структуры початков верхних и нижних ярусов, снижению урожайности и качества нижних початков.

Заключение. Изученные линии многопочатковой кукурузы, созданные с участием генома теосинте Чалко, показали эффективность донорства признака при скрещивании с однопочатковой кукурузой. Созданы линии - доноры многопочатковости:    Тео6758    (п.к.-4352),    Тео67662    (п.к.-4349), Тео67130 (п.к.-4350), Тео671304 (п.к.-4353), Тео6740 (п.к.-4334), Тео674 (п.к.-4365), Тео674000 (п.к.-4333), Тео67251 (п.к.-4354), Тео67252 (п.к.-4348), Тео6715 (п.к.-4357), Тео67642 (п.к.-4359), Тео6767 (п.к.-4360), Тео6773 (п.к.-4363), Тео679933 (п.к.-4347), Тео671302 (п.к.-4338), Тео671303 (п.к.-4339), Тео67МР (п.к.-4342), Тео67143    (п.к.-4332), формирующие в комбинациях с однопочатковыми тестерами гибриды многопочаткового типа.

ИДЕНТИФИКАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ И ИХ ДИКИХ РОДИЧЕЙ ДЛЯ РЕШЕНИЯ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПРИКЛАДНЫХ ПРОБЛЕМ

224-234 91
Аннотация

Актуальность. В ампелографической коллекции на филиале Дагестанская опытная станция ВИР (ДОС ВИР) сохраняются образцы 320 сортов культурного и 25 экотипов дикорастущего винограда, разнообразные по происхождению и морфологическим признакам. Как и для любой коллекции генетических ресурсов, вопрос генетической паспортизации образцов винограда является весьма актуальным. Геном Vitis vinifera L. содержит множество полиморфных микросателлитных локусов, аллельное разнообразие которых может быть использовано для выявления генетической структуры коллекции, а также идентификации дублетов. В задачу настоящего исследования входило оценить уровень полиморфизма четырех микросателлитных локусов, ранее рекомендованных для целей сортовой идентификации у винограда, на материале ампелографической коллекции (ДОС ВИР).

Материалы и методы. Анализ микросателлитных локусов проводился на основе ПЦР с опубликованными праймерами, размеры амплифицированных аллелей оценивали с использованием генетического анализатора НАНОФОР 05 (ИАП РАН, Россия). Результаты анализа обрабатывали с использованием программы Structure 2.3.4. Основные показатели полиморфизма локусов (коэффициент информативности PIC, гетерозиготность) определяли с использованием программы GenAlEx 6.2.

Результаты и заключение. По результатам анализа полиморфизма четырех микросателлитных локусов VVS2, VVMD27, VVMD31, VVMD28, у 221 образца винограда коллекции ДОС ВИР отмечен высокий уровень гетерозиготности изученных локусов (0,50-0,83), число выявленных аллелей варьировало от 17 до 19, суммарно было выявлено 70 аллелей. Не удалось установить связь между комбинацией аллелей четырех микросателлитных локусов и принадлежностью образца к какой-либо эколого-географической группе или группе сортов. Для выявления генетической структуры коллекции необходимо вовлечение в анализ большего числа микросателлитных локусов.

235-239 43
Аннотация

Актуальность. В отделе генетических ресурсов пшеницы ВИР наряду с активными коллекциями, находящимися в живом состоянии, хранятся также в качестве эталонов оригиналы образцов. В процессе размножения и восстановления всхожести коллекций пшеницы необходим постоянный контроль за сортовой чистотой и подлинностью репродуцируемого образца. Для этой цели используют разновидности, которые описывают комплексы морфологических признаков колоса и зерновки. Однако иногда возникает необходимость проверить соответствие текущей репродукции образца его оригиналу. В этом случае электрофоретические спектры глиадина являются надежными маркерами в идентификации сортов и биотипов пшеницы.

Материалы и методы. В исследование были включены 7 образцов яровой мягкой пшеницы: 3 - для сорта 'Рубин' и 4 - для сорта 'Новинка'. Идентификация сортов методом электрофореза запасного белка глиадина проведена по общепринятой методике.

Результаты и выводы. В результате сравнения электрофоретических спектров глиадина образцов из коллекции генетических ресурсов растений ВИР с аналогичными образцами из других генбанков мира были восстановлены утерянные сорта 'Рубин' (Швеция) и 'Новинка' (Россия).

240-249 81
Аннотация

Актуальность. Среди большого количества образцов кукурузы из коллекции ВИР имени Н. И. Вавилова, особое внимание привлекают линии и сорта восковидного подвида кукурузы, поскольку их отличительной особенностью считается содержание высококачественного крахмала в зерне, состоящего из 100% амилопектина. В амилопектиновом крахмале особенно заинтересованы медицинская, крахмалопаточная и кондитерская отрасли промышленности. Одним из наиболее важных применений амилопектинового крахмала в медицине является его использование в составе заменителя плазмы крови «Волекам». Зерно других подвидов кукурузы содержит помимо амилопектина амилозный крахмал, и получение из него амилопектина трудоемко. Поэтому создание и изучение отечественных линий и сортов восковидной кукурузы очень важно, но в настоящее время недостаточно развито.

Материалы и методы. Объектом исследования послужили стародавние местные сорта и селекционные линии восковидной кукурузы, состоящие из 100% амилопектинового крахмала, контролируемого геном waxy (wxl). Образцы были впервые изучены методом электрофореза зеина -запасного белка кукурузы. Электрофорез проводили в вертикальных пластинах 10%-ного полиакриламидного геля, содержащего 8 М мочевину. В раствор для экстракции зеина входила 6 М мочевина и 0,01 М дитиотрейтол.

Результаты и обсуждение. Зеиновые маркеры эффективны в анализе селекционного материала, контроля генетической однородности и установления генетической целостности (подлинности) самоопыленных линий, сортов и гибридов в ходе семеноводства и промышленного производства. Задачи исследований заключались в проведении скрининга местных сортов и самоопыленных линий восковидной кукурузы по электрофоретическим спектрам зеина (белковым маркерам) с целью их идентификации и паспортизации; определении биотипного состава стародавних местных сортов восковидного подвида, их полиморфизма и степени родства; демонстрации возможности сопровождения зеиновыми маркерами процесса создания новых инбредных линий восковидной кукурузы путем насыщения (беккросса - BC) исходной зубовидной линии геном wx1.

Заключение. По электрофоретическим спектрам зеина установлена уникальность каждого образца восковидного подвида кукурузы. Все изученные новые линии этого подвида имеют два общих характерных признака - снижение интенсивности большинства компонентов спектра зеина, и присутствие интенсивного компонента 47, которого нет в спектрах исходных линий зубовидной кукурузы. Компонент 47 может служить белковым маркером для идентификации линий восковидной кукурузы. У всех местных сортов этого подвида выявлено несколько биотипов (от двух до пяти). Несмотря на внутрисортовой полиморфизм, каждый сорт имеет специфичные типы спектра, по которым его можно идентифицировать.

СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕНИЯ И ГЕОГРАФИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ И ИХ ДИКИХ РОДИЧЕЙ

250-258 49
Аннотация

В филиале Крымская опытно-селекционная станция ВИР на основании проведенных исследований по изучению генофонда косточковых растений, а также в результате геномного анализа генетической коллекции межвидовых гибридов рода Prunus L. были выявлены различия в степени проявления несовместимости между изучавшимися видами. Установлено четыре уровня проявления этого показателя в гибридных семьях F1:

-    первый уровень - часть гибридов бывает нормально плодовитыми. Это характерно для гибридов между видами одной секции на одном уровне плоидности;

-    второй уровень - плодовитость гибридов снижена, но часть из них образует плоды и частично фертильную пыльцу. Этот уровень характерен для гибридов от скрещивания видов на межсекционном уровне в пределах одного подрода;

-    третий уровень - гибриды F1 бесплодны, но у некоторых из них отмечается частичная жизнеспособность пыльцы. Этот уровень проявляется у гибридов между видами подрода Prunophora и видами подрода Amygdalus;

-    четвертый уровень - гибриды не получены.

При геномном анализе были также использованы геномные морфологические маркеры. На основании полученных при геномном анализе сведений предлагается ряд изменений в системе рода Prunus.

В подрод Prunophora предлагается перевести виды секции Microcerasus (из подрода Cerasus) и Amygdalopsis (из подрода Amygdalus) поскольку они проявляют первый уровень несовместимости с видами других секций подрода Prunophora. Вид P. maackii включить в секцию Cerasus подрода Cerasus вместе с двумя другими тетраплоидными видами вишни - P. vulgaris и P. fruticosa, с которыми он скрещивается с проявлением первого уровня несовместимости, и все эти виды имеют общего диплоидного предка

-    вид P. canescens. Вид P. microcarpa, имеющий маркерные признаки присущие видам подсекции Spiraeopsis секции Microcerasus перевести в подсекцию Spiraeopsis из подсекции Microcerasus (Amygdalocerasus). Наиболее эффективно в селекции сорта косточковых культур использовать гибридные комбинации, где проявляется первый уровень несовместимости. В селекции клоновых подвоев достаточно эффективно использование между видами разных секций одного подрода, а также видами подрода Prunophora и подрода Amygdalus.

ИММУНИТЕТ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ И ИХ ДИКИХ РОДИЧЕЙ

259-264 41
Аннотация

Актуальность. Пыльная головня (возбудитель - Ustilago tritici (Pers.) Rostr.) - одно из вредоносных заболеваний пшеницы, распространенное во всех регионах возделывания культуры. Селекционные учреждения России постоянно нуждаются в новом исходном материале для селекции на устойчивость к данной болезни. В отделе генетики Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н. И. Вавилова (ВИР) совместно с отделом генетических ресурсов пшеницы с 2016 г. проводится скрининг коллекции яровой мягкой пшеницы по устойчивости к пыльной головне.

Материал и методы. В 2016-2018 гг. оценили 139 образцов яровой мягкой пшеницы из новых поступлений в коллекцию ВИР по устойчивости к пыльной головне на жестком инфекционном фоне по общепринятой методике (Krivchenko, 1984). В период цветения пшеницы инокулировали 7-10 колосьев каждого образца популяцией гриба, собранной на опытном поле ВИР в г. Пушкине. Жесткость инфекционного фона определяли по поражению восприимчивых контролей: 'Reward', 'Diamant', 'Скала'. Оценку поражения проводили на следующий год после заражения, подсчитывая больные и здоровые колосья изучаемых образцов.

Результаты и выводы. Выявили 10 устойчивых (не более 5% пораженных колосьев) образцов: 4 - из России, 2 - из Канады, по 1 сорту - из Испании, Китая, Пакистана, Таджикистана. Колосья 11 образцов на протяжении двух лет изучения не поражались возбудителем заболевания. На растениях восьми образцов симптомы заболевания не были выявлены в течение трех лет: 'Салават Юлаев' (к-65560, Башкортостан), 'Фори 4' (к-65592, Ленинградская область), 'Диаблон' (к-65444, Германия), 'Ke Feng 10' (к-65472, Китай), к-65479 (Алжир), к-65482 (Турция), 'Alikat' (к-65586, Канада) и 'Selection 1403'    (к-65828,    США).    Данные сорта представляют интерес для селекции пшеницы на устойчивость к пыльной головне для Северо-Западного региона России.

265-271 30
Аннотация

Актуальность. Ринхоспориоз (возбудитель - Rhynchosporium secalis (Oudem.) J.J. Davis) - повсеместно распространенное вредоносное заболевание ячменя. Для патогена характерно дифференциальное взаимодействие с генотипами растения-хозяина. Следовательно, наиболее рациональная стратегия селекции растений должна предусматривать расширение генетического разнообразия возделываемых сортов. Установлено, что большинство районированных в последнее время сортов ячменя и выявленных ранее источников устойчивости к R. secalis восприимчивы к этому патогену. Лишь один ген устойчивости Rrs9 сохраняет высокую эффективность против популяций R. secalis в Северо-Западном регионе России. Ранее мы выявили высокую частоту устойчивых к ринхоспориозу образцов среди местных ячменей. С помощью гибридологического анализа показали, что образцы к-3307, к-15868, к-18989 и к-3481 из Китая защищены эффективными генами устойчивости к R. secalis, различающимися между собой и не аллельными генам Rrs4, rrs6, rrs7 и Rrs9. Цель настоящей работы - исследовать генетический контроль устойчивости к опасному патогену еще у четырех образцов местного ячменя.

Материалы и методы. Изучали наследование устойчивости к ринхоспориозу у образцов ячменя к-16233, к-27205 (Китай), к-27768 (Индия) и к-22299 (Эквадор). Применяли два экспериментальных подхода - изучение дифференциального взаимодействия патогена с растением-хозяином (лаборатория) и гибридологический анализ (поле). Эксперименты проводили с изолятами и клонами R. secalis, выделенными из растений, собранных в Ленинградской области и на Северном Кавказе. Устойчивость растений оценивали с помощью балловых шкал от 0 (отсутствие симптомов поражения) до 4 (лаборатория) и от 0 до 5 (поле). Баллы 0, 1 и 2 относили к реакции устойчивости.

Результаты и выводы. Анализ взаимодействия тест-клонов R. secalis с растением-хозяином показал, что образцы местного ячменя к-16233, к-27205 (Китай), к-27768 (Индия) и к-22299 (Эквадор) защищены эффективными генами устойчивости к ринхоспориозу, различающимися между собой и не аллельными эффективным ранее генам Rrs4, rrs6, rrs7 и эффективному гену Rrs9. С помощью гибридологического анализа установлено, что образец к-27205 имеет один доминантный ген устойчивости к патогену, к-16233, к-27768 и к-22299 - по два доминантных гена устойчивости. Гены устойчивости у этих форм проявляются на протяжении всех этапов онтогенеза ячменя.

272-277 53
Аннотация

Актуальность. Мучнистая роса - вредоносное заболевание пшеницы, поражающее растение на всех фазах роста. Важным средством борьбы с болезнью является выведение устойчивых сортов к Blumeria graminis (DC.) E.O. Speer f. sp. tritici Em. Marchal. Цель работы - выявление резистентных к мучнистой росе сортов мягкой пшеницы.

Материалы и методы. Материалом для исследования служили 465 сортов яровой мягкой пшеницы из коллекции генетических ресурсов растений ВИР. Инокулюмом для заражения растений являлась природная популяция мучнисторосяного гриба. Растения оценивали в разные фазы развития - проростки, колошение и цветение. Оценку поражаемости проводили по 5-балльной шкале, учитывая хлорозы и некрозы.

Результаты и выводы. Большинство сортов в фазах взрослого растения оказались умеренно восприимчивы (16,8%) или восприимчивы (72,7%) к природной популяции гриба. Выделена группа сортов пшеницы без видимых поражений, но с хлорозными пятнами на листьях (10,5%). Анализ устойчивости этой группы сортов в фазе проростков выявил резистентные к мучнистой росе образцы 'Kandela', 'Arabeska', 'Batalj', 'Stilett'. Обсуждается возможность несоответствия генетического контроля устойчивости к мучнисторосяному грибу на разных этапах онтогенеза растений пшеницы.

278-292 89
Аннотация

Актуальность. Фитофтороз является широко распространенным и вредоносным заболеванием картофеля. Использование генетического разнообразия культурных и дикорастущих сородичей картофеля из коллекции ВИР позволяет создавать межвидовые гибриды - перспективные родительские формы для селекции на устойчивость к фитофторозу.

Цель исследования. Отбор гибридных клонов картофеля с высокой и долговременной устойчивостью к фитофторозу и выделение среди них генотипов перспективных для поиска новых генов или новых аллелей уже известных генов устойчивости к Phytophtora infestans (Mont.) de Bary.

Материалы и методы. В течение 2015-2017 гг. в Северо-Западном и Центральном регионах России в полевых условиях оценены 45 гибридных клонов, несущих генетический материал от двух до девяти видов секции Petota Dumort. рода Solanum L., и шесть сортов картофеля, использованных в качестве контроля. Определяли относительную степень поражения растений фитофторозом (rAUDPC - relative Area Under Disease Progress Curve), относительную устойчивость к фитофторозу (Sx) и балл поражения растений в конце вегетации. В лабораторных опытах 36 генотипов оценены на устойчивость к заражению вирулентными высоко агрессивными изолятами P. infestans. из Государственной коллекции ВНИИФ (Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии). Параллельно с помощью ДНК-маркеров определено присутствие трех генов устойчивости к фитофторозу (Rpi - Resistance to Phytophthora infestans), обладающих широкой специфичностью по отношению к расам этого патогена.

Результаты и выводы. Начальный период заражения, скорость развития патогена и степень поражения растений картофеля фитофторозом существенно различались в 2015-2017 гг. Показатели rAUDPC у гибридов и сортов картофеля в разные годы варьировали, но связь между значениями rAUDPC у одних и тех же генотипов была статистически значимой (г = 0.870.94). Ежегодно сорт 'Sarpo Mira' и клоны 10/05-09 и 50/1 КВА отличались высокой устойчивостью к заболеванию (Sx = 7-8 баллов). У остальных генотипов картофеля значения показателя Sx зависели от года испытания. При искусственном заражении устойчивы к P. infestans сорт 'Sarpo Mira' и 12 гибридных клонов: 38 КВА, 24-1, 24-2, 16/27-09, 4-1-2012, 118-5-2011, 39-1-2005, 50/1 КВА, 12/1-09, 171-3, 134-2-2006 и 15/13-09. Установлена средняя степень согласованности оценок устойчивости картофеля в полевых и лабораторных опытах: коэффициент корреляции Спирмена r = 0.450.50 (p <0.05). При кластерном анализе 36 генотипов картофеля распадались на три группы, которые значимо различались по устойчивости к фитофторозу в различных условиях среды. Высокая устойчивость к фитофторозу предположительно связана с присутствием генов устойчивости с широкой расовой специфичностью (R8 = Rpi-smira2 у 'Sarpo Mira' и Rpi-blb1, Rpi-blb2 и Rpi-vnt1 у межвидовых гибридов).

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

293-300 48
Аннотация

Актуальность. В естественных условиях прорастающие пыльцевые зерна находятся в сложной многокомпонентной среде, включающей различные по химической природе соединения. Исследование действия фиторегуляторов на прорастание пыльцы актуально, так как позволяет усовершенствовать условия проращивания, приблизить их к естественным, в результате возрастет точность оценки ее жизнеспособности.

Материал и методы. Объектом исследования является пыльца яблони образца Краснолистная (Malus niedzwetzkyana Dieck, syn. M. sieversii (Ledeb.) M. Roem. var. niedzwetzkyana Likh.). Исследовано влияние фитогормонов на прорастание пыльцы яблони на искусственной питательной среде. Жизнеспособность пыльцы определяли методом проращивания на искусственной питательной среде, содержащей 10% сахарозы и 0,8% агар-агара. Проросшей считали пыльцу с длиной пыльцевой трубки, превышающей диаметр пыльцевого зерна. На поверхность питательной среды наносили капли суспензии пыльцы в дистиллированной воде с добавлением фитогормонов в различных сочетаниях и концентрациях.

Результаты. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа исходных данных позволяют сделать вывод о том, что наибольший эффект на прорастание пыльцы оказывает совместное действие факторов «концентрация стимулятора + световой режим», при котором наблюдается повышенный процент прорастания пыльцы. Несколько меньшее влияние на число проросших пыльцевых зерен оказывают концентрация и тип стимулятора, которым обрабатывалась пыльца, по отдельности. Менее всего на жизнеспособность пыльцевых зерен оказывает влияние световой режим проращивания, хотя действие этого фактора также оказывается значимым: p = 0,00562. Выявлены эффективные концентрации и сочетания фитогормонов, повышающие процент прорастания пыльцы яблони по сравнению с контролем.

ОБЗОРЫ

302-314 45
Аннотация

На основе всестороннего изучения генофонда черешни - Prunus avium (L.) L. = (Cerasus avium (L.) Moench) выделены источники селекционно значимых признаков, рекомендуемых для использования в программах выведения новых сортов и клоновых подвоев черешни. Особенно ценны для использования в селекции источники ряда значимо ценных признаков: крупный размер плода -'Валерий Чкалов', 'Hedelfingen', 'Крупноплодная', 'Emperor Francis', 'Дончанка', 'Амулет', 'Александрия', 'Василиса', 'Ярославна', 'Bigarreau Burlat' и др.; самоплодность - 'Whiis Gold', 'Камелия', 'Lapins', 'Sweetheart', 'Skeena', 'Staccato', 'Chelen', 'Stella', 'Newstar', 'Sunburst', 'Summit', 'John Innes 2420'; устойчивость к коккомикозу - 'Валерий Чкалов', Trieste der Markt', 'Drogans gelbe', 'Bigarreau Gaucher', 'Наполеон', 'Татарская черная', 'Emperor Francis', 'Skeena', 'Амулет', 'Hedelfingen', 'Генеральская', 'Эйфория' и др.; устойчивость к растрескиванию плода - 'Алая', 'Амазонка', 'Амулет', 'Viola', 'Донецкая красавица', 'Донецкий великан', 'Дончанка', 'Hedelfingen', 'Контрастная', 'Merton bigarreau', 'Прощальная', 'Sweetheart' и др. Выделены генотипы - комплексные источники нескольких признаков, имеющих ценность для использования в селекции, - сорта 'Lapins', 'Skeena', 'Sweetheart', 'Hedelfingen', 'Emperor Francis', 'Валерий Чкалов', 'Drogans gelbe' и некоторые другие. Использование генеалогического анализа ^ртов черешни позволило выделить: комплексные доноры, сочетающие в одном генотипе комплексы положительных признаков: продуктивность, позднее созревание плодов, крупноплодность, высокие вкусовые качества плодов и самоплодность - сорта 'Lapins', 'Skeena', 'Sweetheart', 'Крупноплодная', представляющие особую ценность для селекционного использования; «скрытые» доноры - генотипы, у которых донорские признаки не проявляются в фенотипе, но прослеживаются в их потомстве -'Bigarreau Burlat', 'Germersdorf', 'Валерий Чкалов', 'Stella', 'Van', 'Vittoria', 'Drogans gelbe', 'Дайбера черная'.

315-331 91
Аннотация

В России находятся самые большие в мире площади почв с избыточной кислотностью. По результатам агрохимических обследований пахотных земель, площадь кислых почв (pH меньше 5,5) в настоящее время составляет около 65 млн. га. Потери сельскохозяйственной продукции в пересчете на зерно в год составляют 15-20 млн га. Негативное влияние кислой почвы на растения объясняется низким содержанием обменных оснований и наличием больших количеств подвижных форм алюминия (2-20% к массе почвы). Поглощение и усвоение алюминия растениями зависит от форм, которыми он представлен в кислых почвах. Значение алюминия в жизни растений неоднозначно, более многочисленны сообщения о токсическом действии ионов алюминия. Высокие концентрации алюминия непосредственно или косвенно влияют на процессы жизнедеятельности растений: водный режим, метаболизм азота, минеральное питание, фотосинтез, окислительно-восстановительные реакции. Фитотоксичные ионы металлов также влияют на различные физиологические и биохимические процессы у растений, стимулируют многочисленные анатомические и морфологические изменения. Избыток ионов алюминия в почве нарушает минеральное питание растений. Избыток ионов алюминия в почве нарушает минеральное питание растений. Для снижения вредного токсического действия ионов алюминия на растения используются различные агрохимические методы. Большинство растений чувствительно к высоким концентрациям алюминия. Устойчивость к токсичным концентрациям ионов металлов у растений обусловлена действием нескольких механизмов, которые характерны для каждого вида. У некоторых видов растений существуют защитные механизмы, с помощью которых неблагоприятное действие токсичных ионов уменьшается или полностью исключается. Определено, что рост корня - лучший индикатор устойчивости, чем рост наземной части растения. В основе методов диагностики алюмочувствительности на ранних этапах развития растений лежит изменение длины корней после воздействия стрессового фактора. Знание генетических и физиологических основ устойчивости растений к высоким концентрациям ионов тяжелых металлов и алюминия необходимо для поиска толерантных генотипов культивируемых растений.

ИСТОРИЯ АГРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ВИР. СЛАВНЫЕ ИМЕНА

332-357 62
Аннотация

Кратко представлены основные этапы вековой истории научного журнала «Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции», первый номер которого вышел в свет в 1908 году. Издание журнала практически не прерывалось на протяжении 110 лет. Журнал является летописью становления и развития ВИР, берущего свое начало от Бюро по прикладной ботанике. Главными редакторами, авторами, рецензентами были выдающиеся ученые в области биологических и аграрных наук, труды которых обогатили отечественную и мировую науку.



Creative Commons License
Контент доступен под лицензией Creative Commons Attribution 4.0 License.


ISSN 2227-8834 (Print)
ISSN 2619-0982 (Online)