Влияние локуса Blp1, контролирующего синтез меланина в колосе ячменя, на размер и вес зерна

Актуальность. Фотосинтезирующие ткани колоса ячменя являются источниками ассимилирующихся веществ, которые вносят большой вклад в формирование размера и массы зерна. У ячменя в тканях колоса могут накапливаться меланиновые пигменты, влияние которых на показатели урожайности зерна исследованы не были.
Материалы и методы. В работе было проведено сравнительное исследование массы и линейных размеров зерна, полученных с помощью анализа изображений, почти изогенных линий ячменя, отличающихся по локусу Blp1, контролирующему синтез меланиновых пигментов в тканях колоса ячменя – в цветковой чешуе, перикарпии зерна и остях.
Результаты и обсуждение. Было показано, что в полевых условиях локус Blp1 отрицательно влияет на массу 1000 зерен. Чтобы определить обусловлен ли наблюдаемый эффект уменьшением размеров зерна, было проведено сравнение линейных параметров зерна между линиями. Было показано, что, в отличие от длины и площади семян, локус Blp1 отрицательно влияет на ширину семян. Несмотря на то что на массу и ширину зерна влияли одни и те же факторы, корреляции между этими параметрами выявлено не было, что, возможно, связано с зависимостью массы зерна от других параметров, например толщины и связанного с ней объема зерна.
Заключение. Впервые было проведено исследование роли пигментов и контролирующих их формирование генов на показатели продуктивности зерна. Обнаруженный отрицательный эффект локуса Blp1 на массу и ширину зерна может быть связан с нарушениями фотосинтетической активности и накоплением ассимилятов в зерне, вызванных синтезом меланинов в тканях колоса. Для проверки выдвинутого предположения и установления характера связи между меланогенезом и фотосинтезом необходимы дополнительные исследования.

1. Ayoub M., Symons J., Edney J., Mather E. QTLs affecting kernel size and shape in a two-rowed by six-rowed barley cross. Theoretical and Applied Genetics. 2002;105:237-247. DOI: 10.1007/s00122-002-0941-1

2. Brazel A.J., Ó’Maoiléidigh D.S. Photosynthetic activity of reproductive organs. Journal of Experimental Botany. 2019;70(6):1737-1754. DOI: 10.1093/jxb/erz033

3. Bull H., Casao M.C., Zwirek M., Flavell A.J., Thomas W.T.B., Guo W.B. et al. Barley SIX-ROWED SPIKE3 encodes a putative Jumonji C-type H3K9me2/me3 demethylase that represses lateral spikelet fertility. Nature Communications. 2017;8:936. DOI: 10.1038/s41467-017-00940-7

4. Druka A., Franckowiak J., Lundqvist U., Bonar N., Alexander J., Houston K. et al. Genetic dissection of barley morphology and development. Plant Physiology. 2011;155(2):617-627. DOI: 10.1104/pp.110.166249

5. Glagoleva A.Y., Shmakov N.A., Shoeva O.Y., Vasiliev G.V., Shatskaya N.V., Börner A. et al. Metabolic pathways and genes identified by RNA-seq analysis of barley near-isogenic lines differing by allelic state of the Black lemma and pericarp (Blp) gene. BMC Plant Biology. 2017;17 Suppl 1:182. DOI: 10.1186/s12870-017-1124-1

6. Glagoleva A.Y., Shoeva O.Y., Khlestkina E.K. Melanin pigments in plants: current knowledge and future perspectives. Frontiers in Plant Science. 2020;11:770. DOI: 10.3389/fpls.2020.00770

7. Hughes N., Oliveira H.R., Fradgley N., Corke F.M.K., Cockram J., Doonan J.H. et al. μCT trait analysis reveals morphometric differences between domesticated temperate small grain cereals and their wild relatives. The Plant Journal. 2019;99(1):98-111. DOI: 10.1111/tpj.14312

8. Komyshev E., Genaev M., Afonnikov D. Evaluation of the SeedCounter, a mobile application for grain phenotyping. Frontiers Plant Science. 2017;7:1990. DOI: 10.3389/fpls.2016.01990

9. Koppolu R., Anwar N., Sakuma S., Tagiri A., Lundqvist U., Pourkheirandish M. et al. Six-rowed spike4 (Vrs4) controls spikelet determinacy and row-type in barley. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2013; 110(32): 13198-13203. DOI: 10.1073/pnas.1221950110

10. Long Z., Jia Y., Tan C., Zhang X-Q., Angessa T., Broughton S. et al. Genetic mapping and evolutionary analyses of the black grain trait in barley. Frontiers in Plant Science. 2019; 9:1921. DOI: 10.3389/fpls.2018.01921

11. Mavi K. The relationship between seed coat color and seed quality in watermelon Crimson sweet. Horticultural Science. 2010;37:62-69. DOI: 10.17221/53/2009-HORTSCI

12. Ramsay L., Comadran J., Druka A., Marshall D.F., Thomas W.T.B., Macaulay M. et al. INTERMEDIUM-C, a modifier of lateral spikelet fertility in barley, is an ortholog of the maize domestication gene TEOSINTE BRANCHED 1. Nature Genetics. 2011;43(2):169-172. DOI: 10.1038/ng.745

13. Rebetzke G.J., Bonnett D.G., Reynolds M.P. Awns reduce grain number to increase grain size and harvestable yield in irrigated and rainfed spring wheat. Journal of Experimental Botany. 2016;67(9):2573-2586. DOI: 10.1093/jxb/erw081

14. Sakuma S., Lundqvist U., Kakei Y., Thirulogachandar V., Suzuki T., Hori K. et al. Extreme suppression of lateral floret development by a single amino acid change in the VRS1 transcription factor. Plant Physiology. 2017:175(4);1720-1731. DOI: 10.1104/pp.17.01149

15. Sanchez-Bragado R., Molero G., Reynolds M.P., Araus J.L. Photosynthetic contribution of the ear to grain filling in wheat: a comparison of different methodologies for evalu ation. Journal of Experimental Botany. 2016;67(9):2787-2798. DOI: 10.1093/jxb/erw116

16. Shoeva O.Yu., Mursalimov S.R., Gracheva N.V., Glagoleva A.Yu., Börner A., Khlestkina E.K. Melanin formation in barley grain occurs within plastids of pericarp and husk cells. Scientific Reports. 2020;10:179. DOI: 10.1038/s41598-019-56982-y

17. Taketa S., Amano S., Tsujino Y., Sato T., Saisho D., Kakeda K. et al. Barley grain with adhering hulls is controlled by an ERF family transcription factor gene regulating a lipid biosynthesis pathway. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2008;105(10):4062-4067. DOI: 10.1073/pnas.0711034105

18. Walker C.K., Ford R., Muñoz-Amatriaín M., Panozzo J.F. The detection of QTLs in barley associated with endosperm hardness, grain density, grain size and malting quality using rapid phenotyping tools. Theoretical and Applied Genetics. 2013;126(10):2533-2551. DOI: 10.1007/s00122-013-2153-2

19. Wang Q., Sun G., Ren X., Du B., Cheng Y., Wang Y. et al. Dissecting the genetic basis of grain size and weight in barley (Hordeum vulgare L.) by QTL and comparative genetic analyses. Frontiers in Plant Science. 2019;10:469. DOI: 10.3389/fpls.2019.00469

20. Youssef H.M., Eggert K., Kopplu R., Alqudah A.M., Poursarebani N., Fazeli A. et al. VRS2 regulates hormone-mediated inflorescence patterning in barley. Nature Genetics. 2017;49:157-161. DOI: 10.1038/ng.3717

21. Zhang X., Wang J., Huang J., Lan H., Wang C., Yin C. et al. Rare allele of OsPPKL1 associated with grain length causes extra-large grain and a significant yield increase in rice. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2012;109(52):21534-21539. DOI: 10.1073/pnas.1219776110