О МОРФОЛОГИИ ПОЧЕЧНЫХ ЧЕШУЙ И КАТАФИЛЛОВ ULMUS GLABRA HUDS. (ULMACEAE)

Актуальность. Исследование особенностей развития растений и механизмов, которые  обеспечивают эти процессы прямо связаны со строением почек и, соответственно, листовых серий побегов.

Объект и методы. Материалом исследования послужили побеги второго-пятого порядков  ветвления девятнадцати особей генеративного возраста (G1, G2), произраставших в хорошо  освещенных местообитаниях парка г. Петрозаводска и парка поселке Комарово  (Санкт-Петербург). Исследованы все почки вегетативных и вегетативно-генеративных  побегов (более 250 шт.). Под бинокуляром МБС-9 последовательно разобраны и измерены  листовые органы семидесяти девяти сформированных вегетативных почек Ulmus glabra  Huds. Развитие почечных чешуй при разворачивании почек позволяет увидеть структурные особенности недоступные при статическом изучении почек.

Результаты и выводы. Выявлено, что развитие листовых органов серии происходит по- разному. Наружные почти полностью опробковевающие чешуи представляют собой сильно  разрастающееся основание листа со слабо развитыми прилистниками. Первая - четвертая  чешуи совсем не разрастаются при разворачивании почки. Пятая - шестая чешуи имеют  слабый вставочный рост при раскрытии почки. Вершины седьмой - десятой чешуи  опробковевают слабо и имеют две лопасти, сложенные колпачком, закрывающим верхушку  почки. Чешуя, предшествующая появлению зачатка листа с листовой пластинкой, имеет на  вершине выраженные лопасти и выемку между ними с округлым дном и волосками по краю.  За ней следует зачаток с крупными раздельными прилистниками почти не выраженным основанием листа и дифференцированной листовой пластинкой, то есть  наблюдается порог в дифференциации листовых зачатков. В пазухе каждой  разрастающейся чешуи закладывается мелкая спящая почка. Таким образом, количество  листовых органов на побеге при разворачивании составляет 10-15, а листьев срединной  формации не более 3-5, при этом, у подавляющего большинства растений U. glabra в  генеративном возрастном состоянии имеется только один период роста. На примере U.  glabra представлена реализация порогового механизма генетической программы развития вегетативного побега.

1. Antonova I. S. Structure of branches and shoots of Tilia cordata Mill. on different phases of its development in various environmental conditions (Struktura vetvej i pobegov Tilia cordata Mill. na raznyh fazah razvitija v razlichnyh jekologicheskih uslovijah) // Abstr. Cand. Diss., 1987, 22 p. [in Russian] (Антонова И. С. Структура ветвей и побегов Tilia cordata Mill. на разных фазах развития в различных экологических условиях: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1987. 22 с.).

2. Biological types of Christen Raunkier and modern botany (ed. N. P. Savinykh and Yu. A. Bobrova) (Biologicheskie tipy KHristena Raunkiera i sovremennaya botanika (pod red. N. P. Savinykh i YU. A. Bobrova). Kirov, 2010. - 419 P. [in Russian] (Биологические типы Христена Раункиера и современная ботаника (под ред. Н. П. Савиных и Ю. А. Боброва), Киров, 2010. - 419 с.).

3. Biodiversity: approaches to the study and conservation: proceedings of an international conference (ed. A. Notov) (Bioraznoobrazie: podkhody k izucheniyu i sokhraneniyu: materialy mezhdunarodnoy nauchnoy konferentsii (red. A. A. Notov)). Tver, 2017. 438 P. [in Russian] (Биоразнообразие: подходы к изучению и сохранению: материалы международной научной конференции (ред. А. А. Нотов). Тверь, 2017. 438 с.).

4. Borisovskaja G. М. Development of conducting bunches in leaves of iliac (Syringa vulgaris L.) and horse chestnut (Aesculus hippocastaneum) // Vestnik Leningradskogo universiteta - Leningrad University bulletin. 1966, no. 2, pp. 49-60 [in Russian] (Борисовская Г. М. Развитие проводящего пучка в листе сирени (Syringa vulgaris L.) и конского каштана (Aesculus hippocastaneum) // Вестник Ленингр. Ун-та. 1966. № 9 С. 49-60).

5. Vitkovskij V. L. Research of growth dynamics of shoots, development of buds and flowers of fruit plants (Izuchenie dinamiki rosta pobegov, formirovanija pochek i cvetkov u plodovyh rastenij). Leningrad, 1979, 60 p. [in Russian] (Витковский В. Л. Изучение динамики роста побегов, формирования почек и цветков у плодовых растений. Л., 1979. 60 с.).

6. Grudzinskaia I. A. Summer shoot formation at woody plants and its classification (Letnee pobegoobrazovanie u drevesnyh rastenij i ego klassifikacija) // Botanicheskii Zhurnal - Botanical Journal, 1960, vol. 45, no. 7, pp. 96-978 [in Russian] (Грудзинская И. А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация // Ботан. журн. 1960. Т. 45, № 7. С. 968-978).

7. Grudzinskaia I. A. Features of monopodial and sympodial branching in tree species (on the example of oak and elm) (Osobennosti monopodial'nogo i simpodial'nogo vetvlenija u drevesnyh porod (na primere duba i vjaza) // Problemy botaniki - Problems of botany, 1962, vol. 6, pp. 219-231 [in Russian] (Грудзинская И. Л. Особенности моноподиального и симподиального ветвления у древесных пород (на примере дуба и вяза) // Пробл. бот. 1962. Т. 6. С. 219231).

8. Grudzinskaia I. A. About heteroblastic development of U. glabra (O geteroblastnom razvitii U. glabra). Botanicheskii Zhurnal - Botanical Journal, 1974, vol. 59, no 8, pp. 1160-1171 [in Russian] (Грудзинская И. А. О гетеробластном развитии U. glabra // Ботан. журн. 1974. Т. 59, №8. С. 1160-1171).

9. Grudzinskaia I. A. Family Ulmaceae Mirb: Systematics, geography, organogenesis (Semejstvo Ulmaceae Mirb: Sistematika, geografija, vopr. organogeneza) // Abstr. Diss. Grand PhD in Biological scieces, 1979, 39 p. [in Russian] (Грудзинская И. А. Семейство Ulmaceae Mirb: Систематика, география, вопр. органогенеза: автореф. дис. ... д- ра биол. наук. Л., 1979. 39 с.).

10. Zhmylev P. Ju., Alekseev Ju. A. et al. Biomorfology of plants / Illustrated dictionary, tutorial (Biomorfologija rastenij / illjustrirovannyj slovar', uchebnoe posobie). Moscow, 2005, 256 p. [in Russian] (Жмылев П. Ю., Алексеев Ю. А. и др., Биоморфология растений / иллюстрированный словарь, учебное пособие. Изд. 2-е, испр. и доп. М., 2005. 256 с.).

11. Zaugol'nova L. B. Anatomical and morphological structure of leaves and buds of different age groups of ash (Fraxinus excelsior L.) (Anatomo-morfologicheskoe stroenie list'ev i pochek u raznyh vozrastnyh grupp jasenja obyknovennogo (Fraxinus excelsior L.) // Nauchnye doklady vysshej shkoly. Biologicheskie nauki - Scientific reports of the higher school. Biological sciences. 1971, no. 9, pp. 56-64 [in Russian] (Заугольнова Л. Б. Анатомо- морфологическое строение листьев и почек у разных возрастных групп ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior L.) // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1971. № 9. С. 56-64).

12. Knjaseva T. V. Plant growth regulators in Krasnodar region (Reguljatory rosta rastenij v Krasnodarskom krae). Krasnodar, 2013, 128 p. [in Russian] (Князева Т. В. Регуляторы роста растений в Краснодарском крае. Краснодар, 2013. 128 с.).

13. Kostina A. M. Origin of bud scales in Salicaceae familie (Priroda pochechnyh cheshuj v semejstve Salicaceae) // Botanicheskii Zhurnal - Botanical Journal, 2012, vol. 97, no. 5, pp. 58-594 [in Russian] (Костина А. М. Природа почечных чешуй в семействе Salicaceae // Ботан. журн. 2012. Т. 97, № 5. С. 583594).

14. Leonova N. A. The structure of the coenopopulations of U. glabra and U. laevis in the plank and floodplain forests of central Russia (Struktura cenopopuljacij U. glabra i U. laevis v plakornyh i pojmennyh lesah central'noj Rossii). Moscow, 1999, 199 p. [in Russian] (Леонова Н. А. Структура ценопопуляций U. glabra и U. laevis в плакорных и пойменных лесах центральной России. М., 1999. 199 с.).

15. Mihalevskaja O. B. About the phases of developement of elementary shoots inside and outside bud at woody plants (O vnutri i vnepochechnoj fazah v razvitii jelementarnyh pobegov drevesnyh rastenij). Ontogenez - Ontogenesis, 2002, vol. 33, no. 4, pp. 258-263 [in Russian] (Михалевская О. Б. О внутри и внепочечной фазах в развитии элементарных побегов древесных растений // Отногенез. 2002. Т. 33, № 4. С. 258-263).

16. Mihalevskaja O. B. Growth rhythms at different stages of shoot morphogenesis in woody plants (Ritmy rosta na raznyh jetapah morfogeneza pobega u drevesnyh rastenij) // Ontogenez - Ontogenesis, 2008, vol. 39, no. 2, pp. 85-93 [in Russian] (Михалевская О. Б. Ритмы роста на разных этапах морфогенеза побега у древесных растений // Онтогенез. 2008. Т. 39, № 2. С. 85-93).

17. Novikova A. A. Growth and development of buds in some woody plants (Rost i razvitie pochek u nekotoryh drevesnyh rastenij). Minsk, 1976, 119 p. [in Russian] (Новикова А. А. Рост и развитие почек у некоторых древесных растений. Минск, 1976. 119 с.).

18. Pautov A. A., Sanach Ju. O., Krylova E. G. Nodal anatomy of the bus integuments in poplars (Nodal'naja anatomija pochechnyh pokrovov u topolej) // Botanicheskii Zhurnal - Botanical Journal, 2012, vol. 97, no. 5, pp. 577-582 [in Russian] (Паутов А. А., Санач Ю. О., КрыловаЕ. Г. Нодальная анатомия почечных покровов у тополей // Ботан. журн. 2012. Т. 97, № 5. С. 577-582).

19. Polevoj V. V., Salamatova T. S. Physiology of plant growth and development (Fiziologija rosta i razvitija rastenij). Tutorial. Leningrad, 1991, 240 p. [in Russian] (Полевой В. В., Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений. Уч. пос. Л., 1991. 240 с.).

20. Salamatova T. S. Physiology of plant cell (Fiziologiya rastitel'noy kletki) Leningrad, 1983, 231 p. [in Russian] (Саламатова Т. С. Физиология растительной клетки Ленинград, 1983, 231 с.)

21. Savinykh N. P. Cheryomushkina A. V. Main directions of the conception of biomorphology in Russia. (Osnovnye napravleniya kontseptsii biomorfologii v Rossii) // In: Biomorphological studies on the contemporary stage: materials of Conf. with international participation "Modern problems of biomorphology" (Vladivostok 3-9 October 2017) ed. by T. A. Bezdeleva. Vladivostok: Mor. State University, pp. 160-163. [in Russian] (Савиных Н. П., Черемушкина В. А. Основные направления концепции биоморфологии в России. // В кн.: Биоморфологические исследования на современном этапе: материалы конф. с международным участием «Современные проблемы биоморфологии» (Владивосток 3-9 октября 2017 г.) отв. ред. Т. А. Безделева. Владивосток: Мор. гос. ун-т. С. 160-163.)

22. Serebrjakov I. G. Comparative analysis of some signs of the rhythm of seasonal development of plants in various botanical and geographical zones of the USSR (Sravnitel'nyj analiz nekotoryh priznakov ritma sezonnogo razvitija rastenij razlichnyh botaniko-geograficheskih zon SSSR) // Bjulleten’ MOIP - Bulletin MOIP, 1964, vol. 69, no. 5, pp. 62-75 [in Russian] (Серебряков И. Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР // Бюллетень МОИП. 1964. Т. 69, вып. 5. С. 62-75).

23. Serebrjakov I. G. Morphology of vegetative organs of higher plants. (Morfologiya vegetativnykh organov vysshikh rasteniy.) Мoscow, 1952, 390 p. [in Russian] (Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952. 390 с.)

24. Serebrjakov I. G. Ecological morphology of plants (Ekologicheskaya morfologiya rasteniy). Moscow, 1962, 377 p. [in Russian] (Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. - М., 1952. 390 с.)

25. Serebrjakova T. I. Doctrine of life forms of plants at the present stage // Results of science and technology (Uchenie o zhiznennykh formakh rasteniy na sovremennom etape) / Botany. vol. 1. M.: VINITI, 1972, рр. 84-169 [in Russian] (Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники / Ботаника. т.1. М.: ВИНИТИ, 1972. С. 84169).

26. Tahtadzhjan A. L. Morphological evolution of angiosperms (Morfologicheskaja jevoljucija pokrytosemennyh). Moscow, 1948, 301 p. [in Russian] (Тахтаджян А. Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М., 1948. 301 с.).

27. Furst G. G. Methods of anatomo-histochemical study of plant tissues (Metody anatomo- gistohimicheskogo issledovanija rastitel'nyh tkanej). Moscow, 1979, 155 p. [in Russian] (Фурст Г. Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М., 1979. 155 с.).

28. Shilova N. V. About strucrure and periodicity of bud scales and leaves appearance in walnut (Juglans regia L.) (O stroenii i periodichnosti pojavlenija cheshuj i list'ev u greckogo oreha (Juglans regia L.) // Trudy Botanicheskogo instituta imeni V. L. Komarova AN SSSR - Proceedings of the Botanical Institute of V. L. Komarov USSR Academy of science, 1964, vol. 4, iss. 16, pp. 101-113 [in Russian] (Шилова Н. В. О строении и периодичности появления чешуй и листьев у грецкого ореха (Juglans regia L.) // Труды Ботанического ин-та им В. Л. Комарова АН СССР. 1963. Сер. 4. Вып. 16. С. 101-113).

29. Shilova N. V. Vegetative buds development of some species of genus Crataegus L. (Formirovanie vegetativnyh pochek u nekotoryh vidov roda Crataegus L.) // Botanicheskii Zhurnal - Botanical Journal, 1969, vol. 54, no. 8, pp. 1169-1185 [in Russian] (Шилова Н. В. Формирование вегетативных почек у некоторых видов рода Crataegus L. // Ботан. журн. 1969. Т. 54, № 8. С. 1169-1185).

30. Shilova N. V. Types of growth inside the bud and strucrure of plants mountainous North- East USSR (Tipy vnutripochechnogo rosta i stroenie rastenij gornogo Severno-Vostoka SSSR) // Abstr. Diss. Grand PhD in Biological scieces, 1987, 36 p. [in Russian] (Шилова Н. В. Типы внутрипочечного роста и строение растений горного Северно-Востока СССР: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Л., 1987. 36 с.).

31. Burrows G. E., ChisnallL. K. Buds buried in bark: the reason why Quercus suber (cork oak) is an excellent post-fire epicormic resprouter // Trees. Vol. 30. 2006, p. 241254.

32. Foster A. S. Investigation on the morphology and comparative history of development of foliar organs // American Journal of Botany. 1929, vol. 16, no. 7, pp. 475-501.

33. Troll W. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen Bd. 1. Berlin, 1935. 955 S.

34. Troll W. Praktische Einfuhrung in die Pflanzenmorfologie. Ester Teil: Der vegetative Aufbau. Jena, 1954. 258 S.

35. Wiegrefe S. J., Sytsma K. J., Guries R P. Phylogeny of Elms (Ulmus, Ulmaceae): Molecular Evidence for a Sectional Classification // Systematic Botany. 1994, vol. 19, no. 4, pp. 590-612.