Ген f3’5’h (d) розовой окраски цветка льна – представитель семейства CYP75 класса генов CYP450: от функции класса до функции гена

В публикации охарактеризованы флавоноиды – пигменты растений, их роль, классификация, биосинтез. Основное внимание уделено ферментам класса цитохром P450, которые помимо участия в биосинтезе флавоноидов играют большую роль во множестве других процессов, таких как биосинтез полимеров, метаболизм гормонов, защита от неблагоприятных факторов. Представлены различные сведения о гене F3’5’H, кодирующем флавоноид-3’,5’-гидроксилазу, освещаются ключевые достижения и основные проблемы его изучения. Говорится о роли данного гена в биосинтезе антоцианов, показана принадлежность его продукта к семейству ферментов CYP75 клана CYP71 цитохромов P450, показаны активные центры фермента.

Лен обычно имеет голубой венчик и дельфинидин в качестве основного пигмента его окраски. В данной публикации охарактеризован ген d (f3’5’h), в рецессивном состоянии обуславливающий розовую окраску цветка и пеларгонидин в качестве основного пигмента. Показано, что F3’5’H льна относится к ферментам CYP75, но в отличие от большинства других принадлежит к подсемейству CYP75B. Показана возможность множественного аллелизма F3’5’H, приводящего к разным фенотипам, что подтверждает уже известный на формально-генетическом уровне множественный аллелизм гена d у льна. На данный момент лен – единственный вид, у которого проявление F3’5’H-активности шло в ущерб F3’H – возможно, потому что лен филогенетически далек от других древних культурных растений и эволюция этого гена связана с селекцией на желтосемянность.

1. Babu P.R., Rao K.V., Reddy V.D. Structural organization and classification of cytochrome P450 genes in flax (Linum usitatissimum L.). Gene. 2013;513(1):156-162. DOI: 10.1016/j.gene.2012.10.040

2. Bak S., Beisson F., Bishop G., Hamberger B., Höfer R., Paquette S. et al. Cytochromes P450. The Arabidopsis Book. 2011;9:e0144. DOI: 10.1199/tab.0144

3. Berková V., Berka M., Griga M., Kopecká R., Prokopová M., Luklová M. et al. Molecular mechanisms underlying flax (Linum usitatissimum L.) tolerance to cadmium: a case study of proteome and metabolome of four different flax genotypes. Plants. 2022;11(21):2931. DOI: 10.3390/plants11212931

4. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. Москва: Мир; 1986.

5. Dubois J., Harborne J., Bablom B., Plonka F. The inheritance of flower colors and anthocyanins in flax (Linum usitatissimum L.). Annales de l’amélioration de plantes. 1979;29(3):267-276.

6. Dubois J.A., Harborne J.B. Anthocyanin inheritance in petals of flax, Linum usitatissimum. Phytochemistry. 1975;14:24912494.

7. Эллади Е.В. Linum usitatissimum L. Vav. consp. nov. – Лён. В кн.: Культурная Флора СССР. Т. 6. Прядильные /под ред. Е.В. Вульфа. Москва; Ленинград; 1940. С.109-208.

8. FAOSTAT. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Food and Agriculture Data: [website]. Available from: https://www.fao.org/faostat/en/#data/QCL [accessed Oct. 23, 2024].

9. Fujiwara Y., Nishiyama S., Onoue N., Matsuzaki R., Yonemori K., Tao R. Candidate gene analysis for ASTRINGENCY controlling fruit astringency in Diospyros kaki based on mRNAand small RNA-sequencing analyses. Acta Horticulturae. 2022;1338:269-276. DOI: 10.17660/ActaHortic.2022.1338.39

10. Holton T.A., Cornish E.C. Genetics and biochemistry of anthocyanin biosynthesis. The Plant Cell. 1995;7(7):1071-1083. DOI: 10.1105/tpc.7.7.1071

11. Irmisch S., Ruebsam H., Jancsik S., Man Saint Yuen M., Madilao L.L., Bohlmann J. Flavonol biosynthesis genes and their use in engineering the plant antidiabetic metabolite montbretin A. Plant Physiology. 2019;180(3):1277-1290. DOI: 10.1104/pp.19.00254

12. Kitamura S. Transport of flavonoids: from cytosolic synthesis to vacuolar accumulation. In: E. Grotewold (ed.). The Science of Flavonoids. New York, NY: Springer; 2008. p.123-146.

13. Кольман Я., Рём К.Г. Система цитохрома Р450. В кн.: Я. Кольман, К.Г. Рём. Наглядная биохимия. Москва: Мир; 2004. С.310-311. URL: https://www.chem.msu.ru/rus/teaching/kolman/310.htm [дата обращения: 01.09.2024].

14. Lam P.Y., Liu H., Lo C. Completion of tricin biosynthesis pathway in rice: cytochrome P450 75b4 is a unique chrysoeriol 5’-hydroxylase. Plant Physiology. 2015;168(4):1527-1536. DOI: 10.1104/pp.15.00566

15. Liang C.Y., Rengasamy K.P., Huang L.M., Hsu C.C., Jeng M.F., Chen W.H. et al. Assessment of violet-blue color formation in Phalaenopsis orchids. BMC Plant Biology. 2020;20(1):212. DOI: 10.1186/s12870-020-02402-7

16. McClean P., Lee R., Howe K., Osborne C., Grimwood J., Levy S. et al. The common bean V gene encodes Flavonoid 3′5′ Hydroxylase: a major mutational target for flavonoid diversity in angiosperm. Frontiers in Plant Science. 2022;13:869582. DOI: 10.3389/fpls.2022.869582

17. Minerdi D., Savoi S., Sabbatini P. Role of cytochrome P450 enzyme in plant microorganisms’ communication: a focus on grapevine. International Journal of Molecular Sciences. 2023;24(5):4695. DOI: 10.3390/ijms24054695

18. Миневич И.Э. Научное обоснование и разработка научно-практических основ технологий глубокой переработки семян льна с получением ингредиентов для создания продуктов здорового питания: дис. ... докт. техн. наук. Тверь: ФНЦ лубяных культур; 2022.

19. NCBI. National Center for Biotechnology Information: [website]. Available from: https://www.ncbi.nlm.nih.gov [accessed June 20, 2024].

20. Nelson D.R. Cytochrome P450 diversity in the tree of life. Biochimica et Biophysica Acta. Proteins and Proteomics. 2018;1866(1):141-154. DOI: 10.1016/j.bbapap.2017.05.003

21. Olsen K.M., Hehn A., Jugdé H., Slimestad R., Larbat R., Bourgaud F. et al. Identification and characterisation of CYP75A31, a new flavonoid 3’5’-hydroxylase, isolated from Solanum lycopersicum. BMC Plant Biology. 2010;10:21. DOI: 10.1186/1471-2229-10-21

22. Phytozome 13. The Plant Genomics Resource: [website]. Available from: https://phytozome-next.jgi.doe.gov [accessed June 20, 2024].

23. Пороховинова Е.А. Создание и изучение генетической коллекции льна: Linum usitatissimum L.: дис. ... канд. биол. наук. Санкт-Петербург: ВИР; 2002.

24. Пороховинова Е.А. Генетическая коллекция льна (Linum usitatissimum L.): создание, анализ и перспективы использования дис. ... докт. биол. наук. Санкт-Петербург: ВИР; 2019.

25. Пороховинова Е.А., Кутузова С.Н., Павлов А.В., Бузовкина И.С., Брач Н.Б. Разнообразие морфологических признаков льна в генетической коллекции ВИР как результат его доместикации. Экологическая генетика. 2018;16(4):33-50. DOI: 10.17816/ecogen16433-50

26. Пороховинова Е.А., Шеленга Т.В., Матвеева Т.В., Павлов А.В., Григорьева Е.А., Брач Н.Б. Полиморфизм генов, контролирующих низкое содержание линоленовой кислоты, у линий генетической коллекции льна ВИР. Экологическая генетика. 2019;17(2):519. DOI: 10.17816/ecogen1725-19

27. Pourcel L., Routaboul J.M., Cheynier V., Lepiniec L., Debeaujon I. Flavonoid oxidation in plants: from biochemical properties to physiological functions. Trends in Plant Science. 2007;12(1):29-36. DOI: 10.1016/j.tplants.2006.11.006

28. Рахмангулов Р.С. Применение системы CRISPR/Cas для редактирования генов декоративных культур. Биотехнология и селекция растений. 2022;5(3):33-41. DOI: 10.30901/2658-62662022-3-o1

29. Рахмангулов Р.С., Барабанов И.В., Ерастенкова М.В., Иванов А.А., Коваленко Т.В., Межина К.М. и др. Новые направления в генетике, селекции, биотехнологии декоративных и ягодных культур в ВИР им. Н.И. Вавилова. Биотехнология и селекция растений. 2022;5(4):65-78. DOI: 10.30901/2658-6266-2022-4-o3

30. Рахмангулов Р.С., Тихонова Н.Г. Селекция декоративных растений в России. Биотехнология и селекция растений. 2021;4(4):40-54. DOI: 10.30901/2658-6266-2021-4-o4

31. Rupasinghe S., Baudry J., Schuler M.A. Common active site architecture and binding strategy of four phenylpropanoid P450s from Arabidopsis thaliana as revealed by molecular modeling. Protein Engineering. 2003;16(10):721-731. DOI: 10.1093/protein/gzg094

32. Sato M., Kawabe T., Hosokawa M., Tatsuzawa F., Doi M. Tissue culture-induced flower-color changes in saintpaulia caused by excision of the transposon inserted in the flavonoid 3’, 5’ hydroxylase (F3’5’H) promoter. Plant Cell Reports. 2011;30(5):929-939. DOI: 10.1007/s00299-011-1016-z

33. Seitz C., Ameres S., Forkmann G. Identification of the molecular basis for the functional difference between flavonoid 3’-hydroxylase and flavonoid 3’5’-hydroxylase. FEBS Letters. 2007;581(18):3429-3434. DOI: 10.1016/j.febslet.2007.06.045

34. Seitz C., Ameres S., Schlangen K., Forkmann G., Halbwirth H. Multiple evolution of flavonoid 3’,5’-hydroxylase. Planta. 2015;242(3):561-573. DOI: 10.1007/s00425-015-2293-5

35. Шарова Е.И. Антиоксиданты растений. Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский государственный университет; 2016.

36. Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений: [сайт]. URL: https://gossortrf.ru [дата обращения: 07.08.2024].

37. Стрыгина К.В., Хлесткина Е.К. Синтез антоцианов у картофеля (Solanum tuberosum L.): генетические маркеры для направленного отбора (обзор). Сельскохозяйственная биология. 2017;52(1):37-49. DOI: 10.15389/agrobiology.2017.1.37rus

38. Sudarshan G. P., Kulkarni M., Akhov L., Ashe P., Shaterian H., Cloutier S. et al. QTL mapping and molecular characterization of the classical D locus controlling seed and flower color in Linum usitatissimum (flax). Scientific Reports. 2017;7(1):15751. DOI: 10.1038/s41598-017-11565-7

39. Takahashi R., Dubouzet J.G., Matsumura H., Yasuda K., Iwashina T. A new allele of flower color gene W1 encoding flavonoid 3’5’-hydroxylase is responsible for light purple flowers in wild soybean Glycine soja. BMC Plant Biology. 2010;10:155. DOI: 10.1186/1471-2229-10-155

40. Tanaka Y., Yonekura K., Fukuchi-Mizutani M., Fukui Y., Fujiwara H., Ashikari T. et al. Molecular and biochemical characterization of three anthocyanin synthetic enzymes from Gentiana triflora. Plant and Cell Physiology. 1996;37(5):711-716. DOI: 10.1093/oxfordjournals.pcp.a029004

41. Wang Y.S., Xu Y.J., Gao L.P., Yu O., Wang X.Z., He X.J. et al. Functional analysis of flavonoid 3’,5’-hydroxylase from tea plant (Camellia sinensis): critical role in the accumulation of catechins. BMC Plant Biology. 2014;14:347. DOI: 10.1186/s12870-014-0347-7

42. Williams C.A., Grayer R.J. Anthocyanins and other flavonoids. Natural Product Reports. 2004;21(4):539-573. DOI: 10.1039/B311404J

43. Winkel B.S.J. The biosynthesis of flavonoids. In: E. Grotewold (ed.). The Science of Flavonoids. New York, NY: Springer; 2008. p.71-95. DOI: 10.1007/978-0-387-28822-2_3

44. Xu J., Wang X., Guo W. The cytochrome P450 superfamily: key players in plant development and defense. Journal of Integrative Agriculture. 2015;14(9):1673-1686. DOI: 10.1016/S2095-3119(14)60980-1

45. Yoshida K., Mori M., Kondo T. Blue flower color development by anthocyanins: from chemical structure to cell physiology. Natural Product Reports. 2009;26(7):884-915. DOI: 10.1039/B800165K

46. Zabala G., Vodkin L.O. A rearrangement resulting in small tandem repeats in the F3’5’H gene of white flower genotypes is associated with the soybean W1 locus. Crop Science. 2007;47(S2):113-124. DOI: 10.2135/cropsci2006.12.0838tpg