Завязи с разным уровнем гетерозиготности генотипов имеют равные шансы достичь зрелости на растении гречихи: является ли это основным условием для начала эволюции самоопыления?

Актуальность. Эволюция от перекрестного опыления к самоопылению – известное явление у растений. Основным фактором, препятствующим развитию самоопыления, является инбредная депрессия (ИД), и работы об эволюции системы размножения у растений посвящены главным образом этой проблеме. Для описания ИД можно использовать два критерия: 1) силу, то есть уровень снижения величины того или иного показателя по сравнению с аутбредным контролем, и 2) стадию развития, на которой она проявляется. Вероятно, сила и характер проявления ИД в начале и конце жизненного цикла растения могут по-разному влиять на вероятность эволюции в сторону самоопыления.

Материал и методы. Гомостильные линии гречихи (Fagopyrum esculentum Moench с примерно 3% зародышевой плазмы самоопылителя F. homotropicum Ohnishi) с детерминантным типом роста (мутация det) разных инбредных поколений (I₁ – I₆) выращивали смежно с растениями гетеростильного сорта ‘Молва’ с индетерминантным типом роста, и долю семян, полученных в результате перекрестного опыления, оценивали для каждого варианта с помощью рецессивного маркера det (генотипы семян определяли по фенотипам полученных растений).

Результаты и заключение. Доли семян, возникших в результате перекрестного опыления, были близки в разных поколениях инбридинга с небольшими стохастическими вариациями. Таким образом, завязи, возникшие в результате самоопыления и перекрестного опыления, имеют равные шансы достичь зрелости на одном и том же растении, несмотря на различия по уровню гетерозиготности. Это выглядит как фундаментальное условие начала эволюции самоопыления. Уровни ИД на других стадиях развития, по-видимому, менее важны для возможности такой эволюции. Так, ИД по вегетативному развитию и семенной продуктивности в анализируемом материале превышала 0,5. Вероятно, это отражает уровень инбредной депрессии, характерный для общего предка F. esculentum и F. homotropicum. Таким образом, исходно сильная ИД не сделала невозможным возникновение самоопылителя F. homotropicum.

1. Baker H.G. Self-compatibility and establishment after “long distance” dispersal. Evolution. 1955;9(3):347-349. DOI: 10.1111/j.1558-5646.1955.tb01544.x

2. Boggs N.A., Nasrallah J.B., Nasrallah M.E. Independent S-locus mutations caused self-fertility in Arabidopsis thaliana. PLoS Genetics. 2009;5(3):e1000426. DOI: 10.1371/ journal.pgen.1000426

3. Busch J.W., Delph L.F. The relative importance of reproductive assurance and automatic selection as hypotheses for the evolution of self-fertilization. Annals of Botany. 2012;109(3):553-562. DOI: 10.1093/aob/mcr219

4. Cheptou P.O. Does the evolution of self-fertilization rescue populations or increase the risk of extinction? Annals of Botany. 2019;123(2):337-345. DOI: 10.1093/aob/mcy144

5. Collevatti R.G., Estolano R., Garcia S.F., Hay J.D. Seed abortion in the bat pollinated neotropical tree species, Caryocar brasiliense (Caryocaraceae). Botany. 2009;87(11):1110-1115. DOI: 10.1139/B09-054

6. Cropano C., Place I., Manzanares Ch., Do Canto J., Lübberstedt Th., Studer B. et al. Characterization and practical use f self-compatibility in outcrossing grass species. Annals of Botany. 2021;127(7):841-852. DOI: 10.1093/aob/mcab043

7. Fesenko N.N. The system of buckwheat reproduction: three types of flower homostyly inheritance. In: N.V. Fesenko, L.I. Gudin, L.P. Lomteva, S.A. Stefanina (eds). Proceedings of the 4th International Symposium on Buckwheat, Orel, Russia, 11–15 July 1989. Orel; 1989. p.193-201.

8. Fesenko N.N., Fesenko I.N., Ohnishi O. Homostyly of two morphologically different lineages of Fagopyrum homotropicum Ohnishi is determined by locus S4, which is an S-locus related gene in the linkage group #4. Fagopyrum. 2006;23:11-15.

9. Hao Y.Q., Zhao X.F., She D.Y., Xu B., Zhang D.Y., Liao W.J. The role of late-acting self-incompatibility and early-acting inbreeding depression in governing female fertility in monkshood, Aconitum kusnezoffii. PLoS One. 2012;7(10):e47034. DOI: 10.1371/journal.pone.0047034

10. Hufford K.M., Hamrick J.L. Viability selection at three early life stages of the tropical tree, Platypodium elegans (Fabaceae, Papilionoideae). Evolution. 2003;57(3):518-526. DOI: 10.1111/j.0014-3820.2003.tb01543.x

11. Husband B., Schemske D.W. Evolution of the magnitude and timing of inbreeding depression in plants. Evolution. 1996;50(1):54-70. DOI: 10.1111/j.1558-5646.1996.tb04472.x

12. Igic B., Busch J.W. Is self-fertilization an evolutionary dead end? The New Phytologist. 2013;198(2):386-397. DOI: 10.1111/nph.12182

13. Lande R., Schemske D.W. The evolution of self fertilization and inbreeding depression in plants. I. Genetic models. Evolution. 1985;39(1):24-40. DOI: 10.1111/j.1558-5646.1985.tb04077.x

14. Ohnishi O., Asano N. Genetic diversity of Fagopyrum homotropicum, a wild species related to common buckwheat. Genetic Resources and Crop Evolution. 1999;46(4):389-398. DOI: 10.1023/A:1008640522979

15. Slatter L.M., Barth S., Manzanares Ch., Velmurugan J., Place I., Thorogood D. A new genetic locus for self-compatibility in the outcrossing grass species perennial ryegrass (Lolium perenne). Annals of Botany. 2021;127(6):715-722. DOI: 10.1093/aob/mcaa140

16. Takebayashi N., Morell P.L. Is self-fertilization an evolutionary dead end? Revisiting an old hypothesis with genetic theories and a macroevolutionary approach. American Journal of Botany. 2001;88(7):1143-1150. DOI: 10.2307/3558325

17. Voylokov A., Korzun V., Börner A. Mapping of three self-fertility mutations in rye (Secale cereal L.) using RFLP, isozyme and morphological markers. Theoretical and Applied Genetics. 1998;97(1-2):147-153. DOI: 10.1007/s001220050879

18. Wright S.I., Kalisz S., Slotte T. Evolutionary consequences of self-fertilization in plants. Proceedings. Biological Sciences. 2013;280(1760):20130133. DOI: 10.1098/rspb.2013.0133