Поддержание изменчивости по размеру соцветия у сортов гречихи обыкновенной (Fagopyrum esculentum Moench) различного происхождения: явление и его возможные причины

Актуальность. Внутрипопуляционный полиморфизм обычно можно интерпретировать как результат балансирующего отбора, но механизмы, лежащие в основе такого отбора, не всегда ясны. Для гречихи обыкновенной характерен широкий полиморфизм по размеру соцветия, который был обнаружен даже у одного из наиболее генетически однородных сортов ‘Скороспелая 86’. Крупное соцветие контролируется рецессивными аллелями множества генов, то есть это вторичный признак, возникший, по-видимому, в результате окультуривания. Аллели, определяющие более мелкие соцветия, тоже поддерживаются в сортовых популяциях. Целью настоящей работы было проанализировать изменчивость в пределах сортов гречихи, представляющих разные морфологические типы культуры, и попытаться выяснить возможные механизмы, лежащие в ее основе.
Материалы и методы. Проанализирован ряд сортов гречихи разного происхождения и разных морфологических типов. Размер соцветия оценивали как количество его повторяющихся субъединиц, то есть элементарных соцветий (ЭлС). Также подсчитывали количество зрелых семян во всем соцветии и различных ЭлС.
Результаты и заключение. Все сорта были полиморфны по анализируемому признаку. Диапазон изменчивости на видовом уровне составил от 6 до 24 ЭлС. Накопление генов, определяющих более крупные соцветия, объясняется просто: более крупные соцветия имеют тенденцию формировать больше семян. Однако трудно объяснить сохранение изменчивости по размеру соцветия, то есть почему аллели, определяющие маленькое соцветие, не были утрачены в ходе искусственного отбора на более высокую семенную продуктивность. Вероятно, такой полиморфизм может быть полезен для поддержания гетерозиса на популяционном уровне.

1. Amelin A.V., Fesenko A.N., Chekalin E.I., Fesenko I.N., Zaikin V.V. Higher yielding varieties of common buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) with determinate growth habit (single mutation det) manifest higher photosynthesis rate at stage of grain filling. Acta Agriculturae Slovenica. 2020;115(1):59-65. DOI: 10.14720/aas.2020.115.1.1316

2. Dart S.R., Samis K.E., Austen E., Eckert C.G. Broad geographic covariation between floral traits and the mating system in Camissoniopsis cheiranthifolia (Onagraceae): multiple stable mixed mating systems across the species’ range? Annals of Botany. 2012;109(3):599-611. DOI: 10.1093/aob/mcr266

3. Delph L.F., Kelly J.K. On the importance of balancing selection in plants. New Phytologist. 2014;201(1):45-56. DOI: 10.1111/nph.12441

4. Dyer G.A., López-Feldman A., Yúnez-Naude A., Taylor J.E. Genetic erosion in maize’s center of origin. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2014;111(39):14094-14099. DOI: 10.1073/pnas.1407033111

5. Фесенко А.Н., Фесенко И.Н. Развитие селекции и производства гречихи в России за 100 лет. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2019;180(1):113-117. DOI: 10.30901/2227-8834-2019-1-113-117

6. Fesenko A.N., Fesenko N.N., Romanova O.I., Fesenko I.N. Chapter twenty three – Main morphological types of cultivated buckwheat populations in Russia. In: M. Zhou, I. Kreft, G. Suvorova, Y. Tang, S.H. Woo (eds). Buckwheat Germplasm in the World. Cambridge, MA: Academic Press; 2018. p.235-248. DOI: 10.1016/B978-0-12-811006-5.00023-9

7. Fesenko A.N., Fesenko N.N., Romanova O.I., Fesenko I.N. Crop evolution of buckwheat in Eastern Europe: microevolutionary trends in the secondary center of buckwheat genetic diversity. In: M. Zhou, I. Kreft, S.H. Woo, N. Chrungoo, G. Wieslander (eds). Molecular Breeding and Nutritional Aspects of Buckwheat. Amsterdam: Elsevier; 2016. p.25-16. DOI:10.1016/B978-0-12-803692-1.00008-0

8. Fesenko I.N., Fesenko A.N. Genetic basis of interspecific diversity of floral display size between cultivated outcrosser Fagopyrum esculentum Moench and wild selfer F. homotropicum Ohnishi. Fagopyrum. 2011;28:17-21.

9. Fesenko N.N., Fesenko I.N. Inheritance analysis of the S4/SHT fragment of linkage group #4 supports allopolyploid origin and reveals genome composition of a tetraploid (2n=32) lineage of Fagopyrum homotropicum Ohnishi. Plant Systematics and Evolution. 2015;301(8):2141-2146. DOI: 10.1007/s00606-015-1217-y

10. Фесенко Н.В. Селекция и семеноводство гречихи. Москва: Колос; 1983.

11. Fu Y.B. Understanding crop genetic diversity under modern plant breeding. Theoretical and Applied Genetics. 2015;128(11):2131-2142. DOI: 10.1007/s00122-015-2585-y

12. Gulisija D., Kim Y. Emergence of long-term balanced polymorphism under cyclic selection of spatially variable magnitude. Evolution. 2015;69(4):979-992. DOI: 10.1111/evo.12630

13. Howard A.F., Barrows E.M. Self-pollination rate and floral-display size in Asclepias syriaca (common milkweed) with regard to floral-visitor taxa. BMC Evolutionary Biology. 2014;14:144. DOI: 10.1186/1471-2148-14-144

14. Kaschuk G., Yin X., Hungria M., Leffelaar P.A., Giller K.E., Kuyper T.W. Photosynthetic adaptation of soybean due to varying effectiveness of N2 fixation by two distinct Bradyrhizobium japonicum strains. Environmental and Experimental Botany. 2012;76:1-6. DOI: 10.1016/j.envexpbot.2011.10.002

15. Krizek B.A., Anderson J.T. Control of flower size. Journal of Experimental Botany. 2013;64(6):1427-1437. DOI: 10.1093/jxb/ert025

16. Lazareva T.N., Fesenko I.N. Seed protein variability of Fagopyrum tataricum Gaertn. is limited by two types of electrophoresis spectrum, which differ by the presence/absence of one band. Fagopyrum. 2007;24:9-13.

17. Lazareva T.N., Pаvlоvskаya N.Y., Fesenko I.N., Fesenko A.N. Polymorphism of regionally released common buckwheat varieties revealed by electrophoresis of seed proteins. Russian Agricultural Sciences. 2007;33(6):364-366. DOI: 10.3103/S1068367407060043

18. Ohnishi O. Search for the wild ancestor of common buckwheat III. The wild ancestor of cultivated common buckwheat, and of tartary buckwheat. Economic Botany. 1998;52(2):123-133. DOI: 10.1007/BF02861199

19. Oliveira M.L.F., Pereira T.N.S., Barbosa R.M., Viana A.P. Analysis of the reproduction mode in Psidium spp. using the pollen: ovule ratio. Acta Scientiarum. Agronomy. 2021;43(1):e44062. DOI: 10.4025/actasciagron.v43i1.44062

20. Solbrig O.T. A cost-benefit analysis of recombination in plants. In: O.T. Solbrig, S. Jain, G.B. Johnson, P.H. Raven (eds). Topics in Plant Population Biology. New York, NY: Columbia University Press; 1979. p.114-130.

21. White J. The plant as a metapopulation. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 1979;10:109-145. DOI: 10.1146/annurev.es.10.110179.000545