<?xml version="1.0" encoding="UTF-8"?>
<!DOCTYPE article PUBLIC "-//NLM//DTD JATS (Z39.96) Journal Publishing DTD v1.3 20210610//EN" "JATS-journalpublishing1-3.dtd">
<article article-type="research-article" dtd-version="1.3" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink" xmlns:xsi="http://www.w3.org/2001/XMLSchema-instance" xml:lang="ru"><front><journal-meta><journal-id journal-id-type="publisher-id">vir-nw</journal-id><journal-title-group><journal-title xml:lang="ru">Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции</journal-title><trans-title-group xml:lang="en"><trans-title>Proceedings on applied botany, genetics and breeding</trans-title></trans-title-group></journal-title-group><issn pub-type="ppub">2227-8834</issn><issn pub-type="epub">2619-0982</issn><publisher><publisher-name>N.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources</publisher-name></publisher></journal-meta><article-meta><article-id pub-id-type="doi">10.30901/2227-8834-2019-2-95-101</article-id><article-id custom-type="elpub" pub-id-type="custom">vir-nw-400</article-id><article-categories><subj-group subj-group-type="heading"><subject>Research Article</subject></subj-group><subj-group subj-group-type="section-heading" xml:lang="ru"><subject>СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕНИЯ И ГЕОГРАФИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ И ИХ ДИКИХ РОДИЧЕЙ</subject></subj-group><subj-group subj-group-type="section-heading" xml:lang="en"><subject>SYSTEMATICS, PHYLOGENY AND GEOGRAPHY OF CULTIVATED PLANTS AND THEIR WILD RELATIVES</subject></subj-group></article-categories><title-group><article-title>МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИСТЬЕВ И ПЛОДОВ MALOIDEAE (ROSACEAE): б. РОЛЬ ПОВЕРХНОСТНЫХ ТКАНЕЙ В ФОРМИРОВАНИИ УСТОЙЧИВОСТИ К ГРИБНЫМ БОЛЕЗНЯМ</article-title><trans-title-group xml:lang="en"><trans-title>MORPHOFUNCTIONAL CHARACTERISTICS OF LEAVES AND FRUITS IN MALOIDEAE (ROSACEAE): b. THE ROLE OF SURFACE TISSUES IN THE FORMATION OF RESISTANCE TO FUNGAL DISEASES</trans-title></trans-title-group></title-group><contrib-group><contrib contrib-type="author" corresp="yes"><name-alternatives><name name-style="eastern" xml:lang="ru"><surname>Кумахова</surname><given-names>Т. Х.</given-names></name><name name-style="western" xml:lang="en"><surname>Kumachova</surname><given-names>T. Kh.</given-names></name></name-alternatives><bio xml:lang="ru"><p>127550 Россия, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49</p></bio><bio xml:lang="en"><p>49 Timiryazevskaya Street, Moscow, 127550,  Russia</p></bio><email xlink:type="simple">tkumachova@yandex.ru</email><xref ref-type="aff" rid="aff-1"/></contrib><contrib contrib-type="author" corresp="yes"><name-alternatives><name name-style="eastern" xml:lang="ru"><surname>Белошапкина</surname><given-names>О. О.</given-names></name><name name-style="western" xml:lang="en"><surname>Beloshapkina</surname><given-names>O. O.</given-names></name></name-alternatives><bio xml:lang="ru"><p>127550 Россия, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49</p></bio><bio xml:lang="en"><p>49 Timiryazevskaya Street, Moscow, 127550,  Russia</p></bio><xref ref-type="aff" rid="aff-1"/></contrib><contrib contrib-type="author" corresp="yes"><name-alternatives><name name-style="eastern" xml:lang="ru"><surname>Воронков</surname><given-names>А. С.</given-names></name><name name-style="western" xml:lang="en"><surname>Voronkov</surname><given-names>A. S.</given-names></name></name-alternatives><bio xml:lang="ru"><p>127276 Россия, г. Москва, ул. Ботаническая, 35</p></bio><bio xml:lang="en"><p>35 Botanicheskaya Street, Moscow 127276, Russia</p></bio><email xlink:type="simple">voronkov_as@mail.ru</email><xref ref-type="aff" rid="aff-2"/></contrib><contrib contrib-type="author" corresp="yes"><name-alternatives><name name-style="eastern" xml:lang="ru"><surname>Рябченко</surname><given-names>А. С.</given-names></name><name name-style="western" xml:lang="en"><surname>Ryabchenko</surname><given-names>A. S.</given-names></name></name-alternatives><bio xml:lang="ru"><p>127276 Россия, г. Москва, ул. Ботаническая, 4</p></bio><bio xml:lang="en"><p>4 Botanicheskaya Street, Moscow, 127276, Russia</p></bio><email xlink:type="simple">marchellos@yandex.ru</email><xref ref-type="aff" rid="aff-3"/></contrib></contrib-group><aff-alternatives id="aff-1"><aff xml:lang="ru"><institution>Российский государственный аграрный университет– МСХА имени К. А. Тимирязева</institution><country>Россия</country></aff><aff xml:lang="en"><institution>Russian State Agrarian university – Timiryazev Agricultural Academy</institution><country>Russian Federation</country></aff></aff-alternatives><aff-alternatives id="aff-2"><aff xml:lang="ru"><institution>Институт физиологии растений имени К. А. Тимирязева РАН</institution><country>Россия</country></aff><aff xml:lang="en"><institution>Timiryazev Institute of Plant Physiology</institution><country>Russian Federation</country></aff></aff-alternatives><aff-alternatives id="aff-3"><aff xml:lang="ru"><institution>Главный ботанический сад имени Н. В. Цицина РАН</institution><country>Россия</country></aff><aff xml:lang="en"><institution>N. V. Tsitsin Main Botanical Garden</institution><country>Russian Federation</country></aff></aff-alternatives><pub-date pub-type="collection"><year>2019</year></pub-date><pub-date pub-type="epub"><day>13</day><month>10</month><year>2019</year></pub-date><volume>180</volume><issue>2</issue><fpage>95</fpage><lpage>101</lpage><permissions><copyright-statement>Copyright &amp;#x00A9; Кумахова Т.Х., Белошапкина О.О., Воронков А.С., Рябченко А.С., 2019</copyright-statement><copyright-year>2019</copyright-year><copyright-holder xml:lang="ru">Кумахова Т.Х., Белошапкина О.О., Воронков А.С., Рябченко А.С.</copyright-holder><copyright-holder xml:lang="en">Kumachova T.K., Beloshapkina O.O., Voronkov A.S., Ryabchenko A.S.</copyright-holder><license xml:lang="ru" license-type="creative-commons-attribution" xlink:href="https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/" xlink:type="simple"><license-p>Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.</license-p></license><license xml:lang="en" license-type="creative-commons-attribution" xlink:href="https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/" xlink:type="simple"><license-p>This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.</license-p></license></permissions><self-uri xlink:href="https://elpub.vir.nw.ru/jour/article/view/400">https://elpub.vir.nw.ru/jour/article/view/400</self-uri><abstract><sec><title>Актуальность</title><p>Актуальность. Устойчивость растений к воздействию биотических стрессоров определяет комплекс факторов. Зачастую среди них ведущую защитную роль отводят физиолого-биохимическим особенностям поверхностных тканей. Однако нельзя не принимать во внимание специфику микроструктурной организации поверхности растений, поскольку характер взаимодействия фитопатогенных организмов более сложен, чем химическое воздействие. Накопленный к настоящему времени материал по строению поверхностных тканей вегетативных и репродуктивных органов растений, а также об интерфейсе микобиоты носит фрагментарный характер.</p></sec><sec><title>Объект</title><p>Объект. Для исследования были выбраны зрелые листья и плоды представителей подсемейства Maloideae Werber (Malus domestica Borkh., Pyrus communis L., Cydonia oblonga Mill. и Mespilus germanica L.).</p></sec><sec><title>Материал и методы</title><p>Материал и методы. Образцы для исследований отбирали из средней части кроны модельных деревьев в 3-кратной повторности. В последние годы метод сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) с использованием криофиксации считают наиболее перспективным для анализа поверхности биологических объектов и идентификации видов, что особенно информативно для объектов, имеющих сложную микроморфологию поверхности, а также для изучения биоразнообразия патогенов. В работе мы сочетали методы световой, электронной (СЭМ, ТЭМ) и конфокальной микроскопии. Образцы изучали также фитопатологическими и гистохимическими методами. Конденсированные полифенолы выявляли K2Cr2O7 и FeCl3, а также 4-(Dimethylamino)cinnamaldehyde (DMACA, Sigma-Aldrich). </p></sec><sec><title>Результаты</title><p>Результаты. На основании полученных материалов и литературных данных сделан обзор грибных болезней листьев и плодов M. domestica, P. communis, C. oblonga, M. germanica. Установлено, что общей особенностью плодов Maloideae является накопление в клетках наружных тканей перикарпия конденсированных полифенолов, играющих важную защитную роль при воздействии биотических стрессоров. К анатомо-морфологическим признакам пассивного иммунитета, или горизонтальной устойчивости к грибным патогенам можно отнести специфику восковых и кутикулярных отложений, особенности формирования кутикулярных складок и перистоматических колец в области устьиц и микротяжей в основании трихом, толщину кутикулы, пробковой ткани и формирование чечевичек на плодах. </p></sec><sec><title>Заключение</title><p>Заключение. У изученных модельных растений имеется достаточно большой спектр болезней разной этиологии, наиболее распространенными и вредоносными из которых являются микозы. При этом их устойчивость к поражению грибными патогенами коррелирует со спецификой организации микроструктуры поверхности листьев и плодов, а также содержанием веществ фенольной природы (полифенолов) в клетках поверхностных тканей перикарпия. </p></sec></abstract><trans-abstract xml:lang="en"><sec><title>Background</title><p>Background. Resistance to the effects of plant biotic stressors is determined by a set of factors. Among them, the leading protective role is often assigned to the physiological and biochemical characteristics of the surface tissues. However, one cannot ignore the specificity of the microstructural organization of the plant surface, since the nature of interactions in phytopathogenic organisms is more complex than the chemical impact. Meanwhile, the information accumulated to date about the structure of the surface tissues of the vegetative and reproductive organs of plants, and the interface of mycobiota, is fragmentary.</p></sec><sec><title>Objective</title><p>Objective. Mature leaves and fruits taken from representatives of the subfamily Maloideae Werber (Malus domestica Borkh., Pyrus communis L., Cydonia oblonga Mill. and Mespilus germanica L.) were selected for the study.</p></sec><sec><title>Materials and methods</title><p>Materials and methods. Samples for the research were taken from the middle part of the crown of model trees in 3 replications. In recent years, scanning electron microscopy (SEM) with cryofixation is considered the most promising technique and is used to analyze the surface of biological organisms and identification of species. It is particularly informative in the case of organisms with complex surface micromorphology and for studying the biodiversity of pathogens. However, in this work we combined the methods of light, electron (SEM, TEM) and confocal microscopy. The samples were also studied using phytopathological and histochemical techniques. Condensed polyphenols were detected using K2Cr2O7 and FeCl3 as well as 4-(Dimethylamino)cinnamaldehyde (DMACA, Sigma-Aldrich).</p></sec><sec><title>Results</title><p>Results. On the basis of the obtained phytopathological materials and published data an overview of fungal diseases afflicting leaves and fruits of M. domestica, P. communis, C. oblonga and M. germanica was made. It has been established that a common feature of the Maloideae fruits is the accumulation of condensed polyphenols, which play an important protective role against biotic stressors, in the cells of the pericarp’s outer tissues. Anatomical and morphological characteristics of passive immunity, or horizontal resistance to fungal pathogens, include the specific nature of waxy and cuticular deposits, features of the formation of cuticular folds and peristomatic rings in the stomata area and microstrands at the base of trichomes, thickness of the cuticle and cork tissue, and the development of lenticels on fruits.</p></sec><sec><title>Conclusion</title><p>Conclusion. The studied model plants suffer from a sufficiently wide range of diseases with different etiologies; among them, the most widespread and harmful are mycoses. In view of this, their resistance to fungal pathogens correlates with the specificity of the leaf and fruit surface microstructure and the content of phenolic substances (polyphenols) in the cells of the pericarp’s surface tissues.</p></sec></trans-abstract><kwd-group xml:lang="ru"><kwd>айва</kwd><kwd>груша</kwd><kwd>мушмула</kwd><kwd>яблоня</kwd><kwd>патогенные грибы</kwd><kwd>устойчивость</kwd><kwd>эпидерма</kwd><kwd>гиподерма</kwd><kwd>полифенолы</kwd></kwd-group><kwd-group xml:lang="en"><kwd>quince</kwd><kwd>pear</kwd><kwd>medlar</kwd><kwd>apple-tree</kwd><kwd>pathogenic fungi</kwd><kwd>resistance</kwd><kwd>epidermis</kwd><kwd>hypoderm</kwd><kwd>polyphenols</kwd></kwd-group></article-meta></front><back><ref-list><title>References</title><ref id="cit1"><label>1</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Багирова С.Ф., Джавахия В.Г., Дьяков Ю.Т. и др. Фундаментальная фитопатология. Москва; 2012.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Bagirova S.F., Dzavakhiya V.G., Dyakov Yu.T. et al. Fundamental phytopathology (Fundamentalnaya fitopatologiya). Moscow; 2012. [in Russian].</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit2"><label>2</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Beloshapkina O. O., Kumachova T. Kh., Wahsheh I.N.N. Immunological assessment of apple varieties in terms of their scab resistance and its correlation with leaf and fruit microstructure. Izvestia Timiryazevskoy selskokhozyaystvennoy akademii = Transactions of the Timiryazev Agricultural Academy. 2014;4:52-62.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Beloshapkina O. O., Kumachova T. Kh., Wahsheh I.N.N. Immunological assessment of apple varieties in terms of their scab resistance and its correlation with leaf and fruit microstructure. Izvestia Timiryazevskoy selskokhozyaystvennoy akademii = Transactions of the Timiryazev Agricultural Academy. 2014;4:52-62.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit3"><label>3</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Белошапкина О.О., Кумахова Т.Х., Воронков А.С. Грибные болезни айвы и мушмулы, их взаимосвязь с микроструктурными особенностями покровных тканей. Проблемы развития АПК региона. 2018;2(34):27-34. DOI: 10.15217/ISSN2079-0996.2018.2</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Beloshapkina O.O., Kumachova T.Kh., Voronkov A.S. Fungal diseases in quince and medlar, their connection with microstructural features of epidermal tissues (Gribnye bolezni ayvy i mushmuly, ikh vzaimosvyaz s mikrostrukturnymi osobennostyami pokrovnykh tkaney). Problemy razvitiya APK regiona = Problems of Regional Agroindustrial Complex Development. 2018;2(34):27-34 [in Russian]. DOI: 10.15217/ISSN2079-0996.2018.2</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit4"><label>4</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Brillouet J.-M., Escoute J. A new technique for visualizing proanthocyanidins by light microscopy. Biotechnic &amp; Histochemistry.2012;87(3):195-200).DOI: 10.3109/10520295.2011.603703</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Brillouet J.-M., Escoute J. A new technique for visualizing proanthocyanidins by light microscopy. Biotechnic &amp; Histochemistry.2012;87(3):195-200).DOI: 10.3109/10520295.2011.603703</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit5"><label>5</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">De Luca C., Passi S., Fabbri A.A., Fanelli C. Ergosterol oxidation may be considered a signal for fungal growth and aflatoxin production in Aspergillus parasiticus. Food Addit. Contam. 1995;12(3)445-450. DOI: 10.1080/02652039509374328</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">De Luca C., Passi S., Fabbri A.A., Fanelli C. Ergosterol oxidation may be considered a signal for fungal growth and aflatoxin production in Aspergillus parasiticus. Food Addit. Contam. 1995;12(3)445-450. DOI: 10.1080/02652039509374328</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit6"><label>6</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Goncalez E., Felicio J.D., Pinto M.M. Biflavonoids inhibit the production of aflatoxin by Aspergillus flavus. Brazil. J. Med. Biol. Res. 2001;34(11):1453-1456.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Goncalez E., Felicio J.D., Pinto M.M. Biflavonoids inhibit the production of aflatoxin by Aspergillus flavus. Brazil. J. Med. Biol. Res. 2001;34(11):1453-1456.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit7"><label>7</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Кочетова Н.И., Кочетов Ю.В. Адаптивные свойства поверхности растений. М.; 1982.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Kochetova N.I., Kochetov Yu.V. Adaptive properties of plant surface (Adaptivnye svoystva poverkhnosti rasteniy). Moscow; 1982. [in Russian].</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit8"><label>8</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Кумахова Т.Х., Белошапкина О.О., Бабоша А.В., Рябченко А.С. Особенности ультраскульптуры и микобиоты поверхности плодов яблони при созревании и хранении. Известия ТСХА. 2014;3:51-69.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Kumachova T.Kh., Beloshapkina O.O., Babosha A.V., Ryabchenko A.S. (Features of the ultrasculpture and mycobiota in apple fruit surface during maturation and storage (Osobennosti ultraskulptury i mikobioty poverkhnosti plodov yabloni pri sozrevanii i khranenii). Izvestia Timiryazevskoy selskokhozyaystvennoy akademii = Transactions of the Timiryazev Agricultural Academy. 2014;3:51-69. [in Russian].</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit9"><label>9</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Кумахова Т.Х., Меликян А.П. Ультраструктура кутикулы плодов разных сортов яблони Malus domestica (Rosaceae). Ботанический журнал. 1989;74(3):328-332.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Kumachova T.Kh., Melikyan A.P. Ultrastructure of the fruit cuticle in different apple-tree varieties of Malus domestica (Rosaceae) (Ultrastruktura kutikuly plodov rasnykh sortov yabloni Malus domestica [Rosaceae]). Botanicheskii zhurnal = Botanical Journal. 1989;74(3):328-332. [in Russian].</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit10"><label>10</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Kumachova T.Kh., Voronkov A.S., Orlova Yu.V. et al. Tannosomes in the pericarp cells of Maloideae (Rosaceae). Doklady Biological Sciences. 2018;482(1):214-218. DOI: 10.1134/S0012496618050149</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Kumachova T.Kh., Voronkov A.S., Orlova Yu.V. et al. Tannosomes in the pericarp cells of Maloideae (Rosaceae). Doklady Biological Sciences. 2018;482(1):214-218. DOI: 10.1134/S0012496618050149</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit11"><label>11</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Mabrouk S.S., Shayeb N.M.A. Inhibition of aflatoxin production in Aspergillus flavus by natural coumarins and chromones. World J. Microbiol. Biotechnol. 1992;8(1):60-62. DOI: 10.1007/BF01200686</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Mabrouk S.S., Shayeb N.M.A. Inhibition of aflatoxin production in Aspergillus flavus by natural coumarins and chromones. World J. Microbiol. Biotechnol. 1992;8(1):60-62. DOI: 10.1007/BF01200686</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit12"><label>12</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Marin M., Jasnić N., Lakušić D. et al. The micromorphological, histochemical and confocal analysis of Satureja subspicata Bartl. ex Vis. glandular trichomes. Archives of Biological Sciences. 2010;62(4):1143-1149. DOI: 10.2298/ABS1004143M</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Marin M., Jasnić N., Lakušić D. et al. The micromorphological, histochemical and confocal analysis of Satureja subspicata Bartl. ex Vis. glandular trichomes. Archives of Biological Sciences. 2010;62(4):1143-1149. DOI: 10.2298/ABS1004143M</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit13"><label>13</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Шкаликов В.А., Дьяков Ю.Т., Смирнов А.Н. и др. Иммунитет растений. М.: Колос; 2005.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Shkalikov V.A., Dyakov Yu.T. et al. Plant immunity (Immunitet rasteniy). Moscow: Kolos; 2005. [in Russian].</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit14"><label>14</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Зитте П., Вайлер Э.В., Кадерайт Й.В. и др. Ботаника. Т. 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология. М.: Академия; 2007.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Sitte P., Weiler E.W., Kadereit J.W. et al. Botany. Vol. 1: Cell biology. Anatomy. Morphology (Botanika. T. 1: Kletochnaya biologiya. Anatomiya. Morfologiya). Moscow: Academia; 2007. [in Russian].</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit15"><label>15</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Упадышев М.Т. Роль фенольных соединений в процессах жизнедеятельности садовых растений. М.: Изд. дом МСП; 2008.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Upadyshev M.T. The role of phenolic compounds in the processes of horticultural plant life (Rol fenolnykh soyedineniy v protsessakh zhiznedeyatelnosti sadovykh rasteniy). Moscow: MSP Publ. House; 2008. [in Russian].</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit16"><label>16</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир; 1975.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Weakley B. Electronic microscopy for beginners (Elektronnaya mikroskopiya dlya nachinayuschikh). Moscow: Mir; 1975. [in Russian].</mixed-citation></citation-alternatives></ref></ref-list><fn-group><fn fn-type="conflict"><p>The authors declare that there are no conflicts of interest present.</p></fn></fn-group></back></article>
