vir-nwТруды по прикладной ботанике, генетике и селекцииProceedings on applied botany, genetics and breeding2227-88342619-0982N.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources10.30901/2227-8834-2018-2-140-150vir-nw-271Research ArticleИММУНИТЕТ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ И ИХ ДИКИХ РОДИЧЕЙIMMUNITY OF CULTIVATED PLANTS AND THEIR WILD RELATIVESПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ PUCCINIA TRITICINA В ДАГЕСТАНЕPOPULATION GENETICS STUDY OF THE WHEAT LEAF RUST AGENT PUCCINIA TRITICINA IN DAGESTANГультяеваЕ. И.GultyaevaE. I.

196608 Россия, г. Санкт-Петербург-Пушкин, ш. Подбельского, 3

3 Shosse Podbelskogo, St. Petersburg - Pushkin, 196608 Russia

eigultyaeva@gmail.comШайдаюкЕ. Л.ShaydayukE. L.

196608 Россия, г. Санкт-Петербург-Пушкин, ш. Подбельского, 3

3 Shosse Podbelskogo, St. Petersburg - Pushkin, 196608 Russia

АбдуллаевК. М.AbdullaevK. M.

368612, Республика Дагестан, Дербентский район, с. Вавилово

Vavilovo Village, Derbent District, 368612 Dagestan

Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растенийРоссияll-Russian Institute of Plant ProtectionRussian FederationФедеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова, Филиал Дагестанская опытная станция ВИРРоссияFederal Research Center the N.I.Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources (VIR), Branch Dagestan experimental station VIRRussian Federation2018170920181792140150Copyright © Гультяева Е.И., Шайдаюк Е.Л., Абдуллаев К.М., 20182018Гультяева Е.И., Шайдаюк Е.Л., Абдуллаев К.М.Gultyaeva E.I., Shaydayuk E.L., Abdullaev K.M.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://elpub.vir.nw.ru/jour/article/view/271Актуальность

Актуальность. Бурая ржавчина (возбудитель Puccinia triticina Erikss.) - значимое заболевание пшеницы, эгилопсов и тритикале в Дагестане. На экспериментальном поле филиала Дагестанская опытная станция ВИР (ДОС ВИР) ежегодно  изучаются коллекции образцов мягкой пшеницы и других видов родов Triticum L. и Aegilops  L., которые оценивают по устойчивости к бурой ржавчине. Мониторинг вирулентности  патогена позволяет оценить динамику изменчивости гриба и скорректировать результаты  фитопатологических оценок, выполненных в разные периоды времени. Изучение дербентской популяции имеет длительную историю и проводится с 1970 г. Цель данной работы - анализ вирулентности P. triticina в 2008-2017 гг.

Материалы и методы

Материалы и методы. Инфекционный материал был представлен листьями мягкой  пшеницы с урединиепустулами, собранными на экспериментальном поле ДОС ВИР в 2008,  2009, 2011, 2014, 2016, 2017 гг. Образцы популяций были клонированы. Для получения  монопустульных изолятов и анализа вирулентности использовали лабораторный метод  отрезков листьев, помещенных в раствор бензимидазола. Всего по признаку вирулентности изучено 144 изолята: 32 в 2008 г., 37 в 2009 г., 14 в 2011 г., 14 в 2014 г., 26  в 2016 г., 21 в 2017 г.

Результаты и обсуждение

Результаты и обсуждение. Высокой эффективностью характеризовались гены Lr9, Lr19,  Lr24, Lr28, Lr29, Lr41, Lr42, Lr45, Lr47, Lr50, Lr51, Lr53 и Lr65. Соответственно, образцы  пшеницы, защищенные данными генами, будут иметь высокий уровень устойчивости в  южном Дагестане. Варьирование в частотах вирулентности отмечено на линиях Thatcher (Tc)  с генами Lr1, Lr2a, Lr2b, Lr2c, Lr3a, Lr3bg, Lr15, Lr16, Lr20 и Lr26. С использованием 20  почти изогенных линий Thatcher (TcLr) выявлено 20 фенотипов (рас) патогена. Индексы  генетических расстояний Нея и Fst указывали на отличие структуры дербентской популяции  в 2014-2016 г. по сравнению с 2008-2011 гг. Анализ многолетней (1970-2017  гг.) динамики вирулентности дербентской популяции P. triticina с использованием 10 TcLr- линий указывал на определенную стабильность структуры дербентской популяции в 1970-2011 гг. и ее изменение в последующий период.

Background

Background. Leaf rust (causative agent Puccinia triticina Erikss.) is a harmful disease of wheat, Aegilops and triticale in Dagestan.  Germplasm collections of bread wheat and other Triticum and  Aegilops species are studied every year in the experimental field at  the Dagestan Experimental Station of VIR (DES VIR), and evaluated  for leaf rust resistance. Monitoring of the pathogen's virulence makes it possible to assess the dynamics of the fungus's  variability and correct the results of phytopathological scores  performed in different years. The study of the Derbent population  has a long history, and has been conducted since 1970. The aim of  this work is to analyze the virulence of the P. triticina population in 2008-2017.

Materials and methods

Materials and methods. Infectious material was represented by  leaves of bread wheat with uredopustules collected in the experimental field of DES VIR in 2008, 2009, 2011, 2014, 2016, and 2017. Populations were cloned to obtain monopustule isolates. For  this and for virulence analysis, the laboratory technique of detached  leaves preserved in the benzimidazole solution was used. In total,  144 isolates were employed in virulence studies: 32 in 2008, 37 in  2009, 14 in 2011, 14 in 2014, 26 in 2016, and 21 in 2017.

Results and discussion

Results and discussion. The genes Lr9, Lr19, Lr24, Lr28, Lr29, Lr41, Lr42, Lr45, Lr47, Lr50, Lr51, Lr53, and Lr65 were  characterized by high efficiency. This means that wheat samples  protected by these genes will demonstrate high-level resistance in  the fields of southern Dagestan. Variations in virulence frequencies  were recorded in Thatcher lines (Tc) with the genes Lr1, Lr2a, Lr2b,  Lг2с , Lr3a, Lr3bg, Lr15, Lr16, Lr20 and Lr26. Using 20 almost  isogenic Thatcher lines (TcLr), 20 phenotypes (races) of the  pathogen were identified. Indexes of genetic distances (Nei and Fst)  indicated at the changes in the structure of the Derbent population in 2014-2017, when compared with 2008-2011. The long- term dynamics analysis (1970-2017) of P. triticina virulence using 10  TcLr lines revealed certain stability in the Derbent population  structure in 1970-2011 and its changes in the subsequent period.

бурая ржавчинаPuccinia triticinaвирулентностьLr-геныleaf rustPuccinia triticinawheatvirulenceLr genesReferencesBerljand-Kozhevnikov V. M., Dmitriev A. P., Budashkina E. B., Shitova I. T., Rejter V. G. Resistance of wheat to leaf rust (Genetic diversity of fungus populations and host plant. (Ustojchivost' pshenicy k buroj rzhavchine (Geneticheskoe raznoobrazie populjacij griba i rastenija-hozjaina). Novosibirsk: Nauka, 1978, 442 p. [in Russian] (Берлянд-Кожевников В. М., Дмитриев А. П., Будашкина Е. Б., Шитова И. Т., Рейтер B. Г. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине (Генетическое разнообразие популяций гриба и растения-хозяина). Новосибирск: Наука, 1978. 442 c.).Berljand-Kozhevnikov V. M., Dmitriev A. P., Budashkina E. B., Shitova I. T., Rejter V. G. Resistance of wheat to leaf rust (Genetic diversity of fungus populations and host plant. (Ustojchivost' pshenicy k buroj rzhavchine (Geneticheskoe raznoobrazie populjacij griba i rastenija-hozjaina). Novosibirsk: Nauka, 1978, 442 p. [in Russian] (Берлянд-Кожевников В. М., Дмитриев А. П., Будашкина Е. Б., Шитова И. Т., Рейтер B. Г. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине (Генетическое разнообразие популяций гриба и растения-хозяина). Новосибирск: Наука, 1978. 442 c.).Boguslavskij R. L., Golik O. V. Genus Aegilops L. as a genetic resource of breeding (Rod Aegilops L. kak geneticheskij resurs selekcii). Har'kov, 2004, 236 p. [in Russian] (Богуславский Р. Л., Голик О. В. Род Aegilops L. как генетический ресурс селекции. Харьков, 2004. 236 c.).Boguslavskij R. L., Golik O. V. Genus Aegilops L. as a genetic resource of breeding (Rod Aegilops L. kak geneticheskij resurs selekcii). Har'kov, 2004, 236 p. [in Russian] (Богуславский Р. Л., Голик О. В. Род Aegilops L. как генетический ресурс селекции. Харьков, 2004. 236 c.).Gultyaeva E. I., Aristova M. K., Shaidayu, E. L., Mironenko N. V., Kazartcev I. A., Akhmetova A., Kosman E. Genetic differentiation of Puccinia triticina Erikss. in Russia // Russ. J. Genet. 2017, vol. 53 (9), pp. 998-1005.Gultyaeva E. I., Aristova M. K., Shaidayu, E. L., Mironenko N. V., Kazartcev I. A., Akhmetova A., Kosman E. Genetic differentiation of Puccinia triticina Erikss. in Russia // Russ. J. Genet. 2017, vol. 53 (9), pp. 998-1005.Gultyaeva E. I., Baranova O. A., Dmitriev A. P. Virulence and Puccinia triticina population structure in the Russian Federation in 2007 (Virulentnost' i struktura populjacij Puccinia triticina v Rossijskoj Federacii v 2007 godu) // Vestnik zashhity rastenij - Plant protection news, 2009, no. 4, pp. 333-338 [in Russian] (Гультяева Е. И., Баранова О. А., Дмитриев А. П. Вирулентность и структура популяций Puccinia triticina в Российской Федерации в 2007 году // Вестник защиты растений. 2009. № 4. С. 333-338).Gultyaeva E. I., Baranova O. A., Dmitriev A. P. Virulence and Puccinia triticina population structure in the Russian Federation in 2007 (Virulentnost' i struktura populjacij Puccinia triticina v Rossijskoj Federacii v 2007 godu) // Vestnik zashhity rastenij - Plant protection news, 2009, no. 4, pp. 333-338 [in Russian] (Гультяева Е. И., Баранова О. А., Дмитриев А. П. Вирулентность и структура популяций Puccinia triticina в Российской Федерации в 2007 году // Вестник защиты растений. 2009. № 4. С. 333-338).Gultyaeva E. I., Solodukhina O. V. Rusts diseases of cereal crops (Rzhavchinnue bolezni zernovuh kul’tur) // Izuchenie geneticheskih resursov zernovuh kul’tur po ustoichivosti k vrednum organizmam. 2008, pp. 5-11 [in Russian] (Гультяева Е. И., Солодухина О. В. Ржавчинные болезни зерновых культур // Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам. 2008. С. 5-11).Gultyaeva E. I., Solodukhina O. V. Rusts diseases of cereal crops (Rzhavchinnue bolezni zernovuh kul’tur) // Izuchenie geneticheskih resursov zernovuh kul’tur po ustoichivosti k vrednum organizmam. 2008, pp. 5-11 [in Russian] (Гультяева Е. И., Солодухина О. В. Ржавчинные болезни зерновых культур // Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам. 2008. С. 5-11).Dmitriev A. P. Investigation of intrapopulation processes in Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici Erikss.and gene pool of resistance of the Transcaucasian wheat to leaf rust (Issledovanie vnutripopuljacionnyh processov u Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici Erikss. i genofonda ustojchivosti pshenic Zakavkaz'ja k buroj rzhavchine // Avtoref. diss. ... doc. biol. nauk. Leningrad, 1975, 25 p. [in Russian] (Дмитриев А. П. Исследование внутрипопуляционных процессов у Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici Erikss.и генофонда устойчивости пшениц Закавказья к бурой ржавчине // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Ленинград, 1975. 25 с.).Dmitriev A. P. Investigation of intrapopulation processes in Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici Erikss.and gene pool of resistance of the Transcaucasian wheat to leaf rust (Issledovanie vnutripopuljacionnyh processov u Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici Erikss. i genofonda ustojchivosti pshenic Zakavkaz'ja k buroj rzhavchine // Avtoref. diss. ... doc. biol. nauk. Leningrad, 1975, 25 p. [in Russian] (Дмитриев А. П. Исследование внутрипопуляционных процессов у Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici Erikss.и генофонда устойчивости пшениц Закавказья к бурой ржавчине // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Ленинград, 1975. 25 с.).Dmitriev A. P., Mihailova L. A., Shelomova L. F., Derevjankin A. I. Investigation races and genotypes composition Derbent’ population of Puccinia recondita Rob. ex Desm. in 1972- 1973 (Issledovanie rasovogo i genotipicheskogo sostava derbentskoj populjacii Puccinia recondita Rob. ex Desm. v 19721973 gg.) // Mikologija i fitopatologija - Mycology and phytopathology, 1976, vol. 10, no. 4, pp. 61-64 [in Russian] (Дмитриев А. П., Михайлова Л. А., Шеломова Л. Ф., Деревянкин А. И. Исследование расового и генотипического состава дербентской популяции Puccinia recondita Rob. ex Desm. в 1972-1973 гг. // Микология и фитопатология. 1976. T. 10, № 4. С. 61-64).Dmitriev A. P., Mihailova L. A., Shelomova L. F., Derevjankin A. I. Investigation races and genotypes composition Derbent’ population of Puccinia recondita Rob. ex Desm. in 1972- 1973 (Issledovanie rasovogo i genotipicheskogo sostava derbentskoj populjacii Puccinia recondita Rob. ex Desm. v 19721973 gg.) // Mikologija i fitopatologija - Mycology and phytopathology, 1976, vol. 10, no. 4, pp. 61-64 [in Russian] (Дмитриев А. П., Михайлова Л. А., Шеломова Л. Ф., Деревянкин А. И. Исследование расового и генотипического состава дербентской популяции Puccinia recondita Rob. ex Desm. в 1972-1973 гг. // Микология и фитопатология. 1976. T. 10, № 4. С. 61-64).Dorofeev V. F., Udachin R. A., Semenova L. V. et. all. Wheat of the world (Pshenicy mira). Leningrad: Kolos, 1987, 487 p. (Дорофеев В. Ф., Удачин Р. А., Семенова Л. В. и др. Пшеницы мира. Л.: Колос, 1987. 487 c.).Dorofeev V. F., Udachin R. A., Semenova L. V. et. all. Wheat of the world (Pshenicy mira). Leningrad: Kolos, 1987, 487 p. (Дорофеев В. Ф., Удачин Р. А., Семенова Л. В. и др. Пшеницы мира. Л.: Колос, 1987. 487 c.).Kolmer J. A., Hanzalova A., Goyeau H., Bayles R., Morgounov A. Genetic differentiation of the wheat leaf rust fungus Puccinia triticina in Europe // Plant Pathology, 2013, vol. 62, pp. 21-31.Kolmer J. A., Hanzalova A., Goyeau H., Bayles R., Morgounov A. Genetic differentiation of the wheat leaf rust fungus Puccinia triticina in Europe // Plant Pathology, 2013, vol. 62, pp. 21-31.Kolmer J. A., Kabdulova M. G., Mustafina M. A., Zhemchuzhina N. S., Dubovoy V. Russian populations of Puccinia triticina in distant regions are not differentiated for virulence and molecular genotype // Plant Pathology, 2014, vol. 64 (2), pp. 328-336.Kolmer J. A., Kabdulova M. G., Mustafina M. A., Zhemchuzhina N. S., Dubovoy V. Russian populations of Puccinia triticina in distant regions are not differentiated for virulence and molecular genotype // Plant Pathology, 2014, vol. 64 (2), pp. 328-336.Kosman E. Virulence Analysis Tool (VAT). / E. Kosman, A. Dinoor, A. Herrmann, G. A Schachtel. // User Manual, 2008. http://www.tau.ac.il/lifesci/departments/plants/members/kosman/VAT.html.Kosman E. Virulence Analysis Tool (VAT). / E. Kosman, A. Dinoor, A. Herrmann, G. A Schachtel. // User Manual, 2008. http://www.tau.ac.il/lifesci/departments/plants/members/kosman/VAT.html.LongD. L., Kolmer J. A. A North American system of nomenclature for Puccinia recondita f. sp. tritici // Phytopathology, 1989, vol. 79, pp. 525-529.LongD. L., Kolmer J. A. A North American system of nomenclature for Puccinia recondita f. sp. tritici // Phytopathology, 1989, vol. 79, pp. 525-529.Mains E. B., Jackson H. S. Physiologic specialization in the leaf rust of wheat; Puccinia triticina Erikss. // Phytopathology, 1926, vol. 16. pp. 89-120.Mains E. B., Jackson H. S. Physiologic specialization in the leaf rust of wheat; Puccinia triticina Erikss. // Phytopathology, 1926, vol. 16. pp. 89-120.Mihailova L. A . Population and genetic study of the causes agent of leaf wheat rust Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici in Derbent (Populjacionno-geneticheskoe issledovanie vozbuditelja buroj rzhavchiny pshenicy Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici v Derbente) // Avtoref. diss. ... doc. biol. nauk. Leningrad, 1973. 23 p. [in Russian] (Михайлова Л. А. Популяционногенетическое исследование возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici в Дербенте // Aвтореф. дис. ... канд. биол. наук. Ленинград, 1973. 23 с.).Mihailova L. A . Population and genetic study of the causes agent of leaf wheat rust Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici in Derbent (Populjacionno-geneticheskoe issledovanie vozbuditelja buroj rzhavchiny pshenicy Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici v Derbente) // Avtoref. diss. ... doc. biol. nauk. Leningrad, 1973. 23 p. [in Russian] (Михайлова Л. А. Популяционногенетическое исследование возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici в Дербенте // Aвтореф. дис. ... канд. биол. наук. Ленинград, 1973. 23 с.).Mihailova L. A., AbdullaevK. M., Shelomova L. F. Shifts of Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici population structyre in Derbent environs (Dagestan) during 1970-1995 (Izmenenie struktury populjacii Ruccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. triticiv okrestnostjah Derbenta (Dagestan) v 1970-1995 gg.).Mihailova L. A., AbdullaevK. M., Shelomova L. F. Shifts of Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici population structyre in Derbent environs (Dagestan) during 1970-1995 (Izmenenie struktury populjacii Ruccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. triticiv okrestnostjah Derbenta (Dagestan) v 1970-1995 gg.).Mikologija i fitopatologija - Mycology and phytopathology, 1976, vol. 31, no. 2, pp. 71-77 [in Russian] (Михайлова Л. А., Абдуллаев К. М., Шеломова Л. Ф. Изменение структуры популяции Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici в окрестностях Дербента (Дагестан) в 1970-1995 гг. // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, № 2. С. 71 -77).Mikologija i fitopatologija - Mycology and phytopathology, 1976, vol. 31, no. 2, pp. 71-77 [in Russian] (Михайлова Л. А., Абдуллаев К. М., Шеломова Л. Ф. Изменение структуры популяции Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici в окрестностях Дербента (Дагестан) в 1970-1995 гг. // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, № 2. С. 71 -77).MihailovaL. A., GultyaevaE. I.,Mironenko N. V. Research methods for genetic diversity of populations structure of wheat brown rust Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici. (Metody issledovanij struktury populjacij vozbuditelja buroj rzhavchiny pshenicy Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici) // Immunogeneticheskie metody sozdanija ustojchivyh k vrednym organizmam sortov). St. Petersburg, 2000, 26 p. [in Russian] (Михайлова Л. А., Гультяева Е. И., Мироненко Н. В. Методы исследований структуры популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici // Иммуно-генетические методы создания устойчивых к вредным организмам сортов. СПб., 2000. 26 с.).MihailovaL. A., GultyaevaE. I.,Mironenko N. V. Research methods for genetic diversity of populations structure of wheat brown rust Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici. (Metody issledovanij struktury populjacij vozbuditelja buroj rzhavchiny pshenicy Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici) // Immunogeneticheskie metody sozdanija ustojchivyh k vrednym organizmam sortov). St. Petersburg, 2000, 26 p. [in Russian] (Михайлова Л. А., Гультяева Е. И., Мироненко Н. В. Методы исследований структуры популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici // Иммуно-генетические методы создания устойчивых к вредным организмам сортов. СПб., 2000. 26 с.).Mikhailova L. A., Gultyaeva E. I., Walter U., Kophanke D. An attempt to review Puccinia recondita f. sp. triciti populations in western and eastern Europe together with the Asian part of Russia // Journal of Russian Phytopathological Society, Moskow, 2002, no. 3, pp. 1-6.Mikhailova L. A., Gultyaeva E. I., Walter U., Kophanke D. An attempt to review Puccinia recondita f. sp. triciti populations in western and eastern Europe together with the Asian part of Russia // Journal of Russian Phytopathological Society, Moskow, 2002, no. 3, pp. 1-6.Mihailova L. A . Genetics of relationship of brown rust activator and wheat / Ed. by M. M. Levitin (Genetika vzaimootnoshenij vozbuditelja buroj rzhavchiny i pshenicy). St. Petersburg : VIZR, 2006, 80 p. [in Russian] (Михайлова Л. А. Генетика взаимоотношений возбудителя бурой ржавчины и пшеницы / Под ред. акад. РАСХН М. М. Левитина. Санкт-Петербург: ВИЗР, 2006. 80 с.).Mihailova L. A . Genetics of relationship of brown rust activator and wheat / Ed. by M. M. Levitin (Genetika vzaimootnoshenij vozbuditelja buroj rzhavchiny i pshenicy). St. Petersburg : VIZR, 2006, 80 p. [in Russian] (Михайлова Л. А. Генетика взаимоотношений возбудителя бурой ржавчины и пшеницы / Под ред. акад. РАСХН М. М. Левитина. Санкт-Петербург: ВИЗР, 2006. 80 с.).Tyryshkin L. G. , Mikhailova L. A ., The population structure of the causative agent of wheat brown rust. 1. Selection of differenciating varieties // Mycology and phytopathology, 1989, vol. 23, no. 4, pp. 396-403 [in Russian] (Тырышкин Л. Г., Михайлова Л. А. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины. 1. Подбор сортов-дифференциаторов // Микология и фитопатология. 1989. T. 23, № 4. С. 396-403).Tyryshkin L. G. , Mikhailova L. A ., The population structure of the causative agent of wheat brown rust. 1. Selection of differenciating varieties // Mycology and phytopathology, 1989, vol. 23, no. 4, pp. 396-403 [in Russian] (Тырышкин Л. Г., Михайлова Л. А. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины. 1. Подбор сортов-дифференциаторов // Микология и фитопатология. 1989. T. 23, № 4. С. 396-403).

The authors declare that there are no conflicts of interest present.