vir-nwТруды по прикладной ботанике, генетике и селекцииProceedings on applied botany, genetics and breeding2227-88342619-0982N.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources10.30901/2227-8834-2023-4-232-240vir-nw-1746Research ArticleОБЗОРЫSURVEYSК вопросу о получении удвоенных гаплоидов столовой свеклы Beta vulgaris L. var. conditiva Alef. (обзор)On the issue of producing doubled haploids of table beet (Beta vulgaris L. var. conditiva Alef.) (a review)https://orcid.org/0009-0007-3141-4379ЗарецкийА. М.ZaretskyA. M.

Александр Михайлович Зарецкий, аспирант 

190000, Санкт-Петербург, ул. Б. Морская, 42, 44

Alexander M. Zaretsky, Postgraduate Student 

42, 44 Bolshaya Morskaya Street, St. Petersburg 190000 

a.zaretskii@vir.nw.ruhttps://orcid.org/0000-0002-3197-4751КуринаА. Б.KurinaA. B.

Анастасия Борисовна Курина, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник 

190000, Санкт-Петербург, ул. Б. Морская, 42, 44

Anastasia B. Kurina, Cand. Sci. (Biology), Senior Researcher 

42, 44 Bolshaya Morskaya Street, St. Petersburg 190000 

nastya_n11@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0002-9967-7454СоколоваД. В.SokolovaD. V.

Диана Викторовна Соколова, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник 

190000, Санкт-Петербург, ул. Б. Морская, 42, 44

Diana V. Sokolova, Cand. Sci. (Biology), Senior Researcher 

42, 44 Bolshaya Morskaya Street, St. Petersburg 190000 

dianasokol@bk.ruФедеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. ВавиловаРоссияN.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic ResourcesRussian Federation2023110120241844232240Copyright © Зарецкий А.М., Курина А.Б., Соколова Д.В., 20242024Зарецкий А.М., Курина А.Б., Соколова Д.В.Zaretsky A.M., Kurina A.B., Sokolova D.V.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://elpub.vir.nw.ru/jour/article/view/1746

В настоящее время гибридные семена F1 у столовой свеклы имеют явное преимущество перед сортовыми популяциями благодаря дружным всходам, высокой выровненности корнеплода и эффекту гетерозиса. В целом гетерозисная селекция столовой свеклы в Российской Федерации развита недостаточно. Одной из причин является отсутствие хорошо изученного гомогенного линейного материала. Другая причина – длительный и трудоемкий процесс получения родительских компонентов для скрещивания классическим путем, обусловленный 2-летним циклом развития культуры, выраженной системой самонесовместимости, инбредной депрессией . Производство удвоенных гаплоидов столовой свеклы in vitro позволяет получать гомозиготный материал в короткие сроки. Он может использоваться в селекционных программах в качестве альтернативы традиционным инбредным линиям. Поэтому внедрение технологий получения гаплоидов и дигаплоидов в селекционные программы столовой свеклы имеет большое значение. В статье представлены различные подходы к получению удвоенных гаплоидов свеклы, описаны ключевые достижения в разработке методик, а также основные проблемы и пути их решения. Приемы производства дигаплоидов у столовой свеклы изучены недостаточно и нуждаются в дополнительных исследованиях, нацеленных на увеличение их эффективности и воспроизводимости.

Currently, hybrid table beet seeds make up a significant part of the seeds sold in the world due to their high synchrony, root uniformity, and the effect of heterosis. Heterosis breeding of table beet in Russia is developed insufficiently. One of the reasons is the lack of a well-studied homogeneous linear material. Another reason is a long and labor-consuming process of obtaining parent components for classical crossing due to a 2-year cycle of crop development, a pronounced self-incompatibility system, and inbreeding depression. In vitro production of doubled table beet haploids makes it possible to obtain homozygous material in a short time. It can be used in breeding programs as an alternative to traditional inbred lines. Therefore, introduction of the haploidization technology into the table beet breeding programs is of great importance. This article discusses various approaches to the production of doubled beet haploids and describes crucial achievements, major problems, and the ways to solve them. Methods for producing doubled haploids of table beet has not been studied profoundly enough, so they require additional in-depth research aimed at improving their efficiency and reproducibility.

Beta vulgaris L.андрогенезгиногенезкультура микроспорудвоенные гаплоидыBeta vulgaris L.androgenesisgynogenesismicrospore culturedoubled haploidsСтатья подготовлена в рамках государственного задания согласно тематическому плану ВИР по проекту № FGEM-2022-0012 «Клеточные технологии для расширения селекционного потенциала культур овощного направления использования». Авторы благодарят рецензентов за их вклад в экспертную оценку этой работы.The article was prepared as part of the implementation of the state task assigned to VIR in accordance with the R&D thematic plan, Project No. FGEM-2022-0012 “Cell technologies for expanding the breeding potential of vegetable crops”. The authors thank the reviewers for their contribution to the peer review of this work.ReferencesBaranski R. In vitro gynogenesis in red beet (Beta vulgaris L.): effects of ovule culture conditions. Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 1996;65(1-2):57-60. DOI: 10.5586/asbp.1996.010Baranski R. In vitro gynogenesis in red beet (Beta vulgaris L.): effects of ovule culture conditions. Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 1996;65(1-2):57-60. DOI: 10.5586/asbp.1996.010Barclay I.R. High frequencies of haploid production in wheat (Triticum aestivum) by chromosome elimination. Nature. 1975;256:410-411. DOI: 10.1038/256410a0Barclay I.R. High frequencies of haploid production in wheat (Triticum aestivum) by chromosome elimination. Nature. 1975;256:410-411. DOI: 10.1038/256410a0Blakeslee A.F., Belling J., Farnham M.E., Bergner A.D. A haploid mutant in the Jimson Weed, “Datura stramonium”. Science. 1922;55(1433):646-647. DOI: 10.1126/science.55.1433.646Blakeslee A.F., Belling J., Farnham M.E., Bergner A.D. A haploid mutant in the Jimson Weed, “Datura stramonium”. Science. 1922;55(1433):646-647. DOI: 10.1126/science.55.1433.646Bohanec B. Doubled haploids via gynogenesis. In: A. Touraev, Forster B.P., S. Mohan Jain (eds.). Advances in Haploid Production in Higher Plants. Dordrecht: Springer; 2009. p.35-46. DOI: 10.1007/978-1-4020-8854-4_2Bohanec B. Doubled haploids via gynogenesis. In: A. Touraev, Forster B.P., S. Mohan Jain (eds.). Advances in Haploid Production in Higher Plants. Dordrecht: Springer; 2009. p.35-46. DOI: 10.1007/978-1-4020-8854-4_2Bosemark N.O. Haploids and homozygous diploids, triploids and tetraploids in sugar beet. Hereditas. 1971;69(2):193-203. DOI: 10.1111/j.1601-5223.1971.tb02433.xBosemark N.O. Haploids and homozygous diploids, triploids and tetraploids in sugar beet. Hereditas. 1971;69(2):193-203. DOI: 10.1111/j.1601-5223.1971.tb02433.xBossoutrot D., Hosemans D. Gynogenesis in Beta vulgaris L.: From in vitro culture of unpollinated ovules to the production of doubled haploid plants in soil. Plant Cell Reports. 1985;4(6):300-303. DOI: 10.1007/bf00269883Bossoutrot D., Hosemans D. Gynogenesis in Beta vulgaris L.: From in vitro culture of unpollinated ovules to the production of doubled haploid plants in soil. Plant Cell Reports. 1985;4(6):300-303. DOI: 10.1007/bf00269883Буренин В.И. Генетические ресурсы рода Beta L. Санкт-Петербург; 2007.Burenin V.I. Genetic resources of the Beta L. genus (Geneticheskiye resursy roda Beta L.). St. Petersburg; 2007. [in Russian]Буренин В.И., Лудилов В.А., Соколова Д.В. Комплексное исследование генофонда столовой свеклы. Картофель и овощи. 2016;(2):39-40.Burenin V.I., Ludilov V.A., Sokolova D.V. Integrated research of red beet gene pool. Potato and Vegetables. 2016;(2):39-40. [in Russian]Clausen R.E., Mann M.C. Inheritance in Nicotiana tabacum: V. The occurrence of haploid plants in interspecific progenies. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1924;10(4):121-124. DOI: 10.1073/pnas.10.4.121Clausen R.E., Mann M.C. Inheritance in Nicotiana tabacum: V. The occurrence of haploid plants in interspecific progenies. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1924;10(4):121-124. DOI: 10.1073/pnas.10.4.121Domblides E., Shmykova N., Khimich G., Korotseva I., Kan L., Domblides A. et al. Production of doubled haploid plants of Cucurbitaceae family crops through unpollinated ovule culture in vitro. Acta Horticulturae. 2020;1294:19-28. DOI: 10.17660/ActaHortic.2020.1294.4Domblides E., Shmykova N., Khimich G., Korotseva I., Kan L., Domblides A. et al. Production of doubled haploid plants of Cucurbitaceae family crops through unpollinated ovule culture in vitro. Acta Horticulturae. 2020;1294:19-28. DOI: 10.17660/ActaHortic.2020.1294.4Домблидес Е.А., Шмыкова Н.А., Шумилина Д.В., Заячковская Т.В., Минейкина А.И., Козарь Е.В., Ахраменко В.А., Шевченко Л.Л., Кан Л.Ю., Бондарева Л.Л., Домблидес А.С. Технология получения удвоенных гаплоидов в культуре микроспор семейства капустные (методические рекомендации). Москва: ВНИИССОК; 2016.Domblides E.A., Shmykova N.A., Shumilina D.V., Zayachkovskaya T.V., Mineikina A.I., Kozar E.V., Akhramenko V.A., Shevchenko L.L., Kan L.Yu., Bondareva L.L., Domblides A.S. Technology of obtaining doubled haploids in the culture of microspores for the cabbage family (guidelines) (Tekhnologiya polucheniya udvoyennykh gaploidov v culture mikrospor semeystva kapustnye [metodicheskiye rekomendatsii]). Moscow: VNIISSOK; 2016. [in Russian]Dunwell J.M. Haploids in flowering plants: origins and exploitation. Plant Biotechnology Journal. 2010;8(4):377-424. DOI: 10.1111/j.1467-7652.2009.00498.xDunwell J.M. Haploids in flowering plants: origins and exploitation. Plant Biotechnology Journal. 2010;8(4):377-424. DOI: 10.1111/j.1467-7652.2009.00498.xЕрмолаев А.С., Домблидес Е.А. Оптимизация этапов технологии получения удвоенных гаплоидов кабачка (Сucubra pepo L.) в культуре неопыленных семяпочек in vitro. Овощи России. 2022;(5):5-14. DOI: 10.18619/2072-9146-2022-5-5-14Ermolaev A.S., Domblides E.A. Optimization of steps in the technology of obtaining doubled haploids of summer squash (Cucurbita pepo L.) in the culture of unpollinated ovules in vitro. Vegetable Crops of Russia. 2022;(5):5-14. [in Russian]. DOI: 10.18619/2072-9146-2022-5-5-14Ferrie A.M.R. Doubled haploid production in higher plants. In: B. Thomas, D.J. Murphy, B.G. Murray (eds). Encyclopedia of Applied Plant Sciences. Vol. 2. 2nd ed. Cambridge, MA: Academic Press; 2017. p.147-151. DOI: 10.1016/b978-0-12-394807-6.00189-1Ferrie A.M.R. Doubled haploid production in higher plants. In: B. Thomas, D.J. Murphy, B.G. Murray (eds). Encyclopedia of Applied Plant Sciences. Vol. 2. 2nd ed. Cambridge, MA: Academic Press; 2017. p.147-151. DOI: 10.1016/b978-0-12-394807-6.00189-1Gaines E.F., Aase H.C. A haploid wheat plant. American Journal of Botany. 1926;13(6):373-385. DOI: 10.1002/j.1537-2197.1926.tb05892.xGaines E.F., Aase H.C. A haploid wheat plant. American Journal of Botany. 1926;13(6):373-385. DOI: 10.1002/j.1537-2197.1926.tb05892.xGórecka K., Kryżanowska D., Kowalska U., Kiszczak W., Podwyszyńska M. Development of embryoids by microspore and anther cultures of red beet (Beta vulgaris L. subsp. vulgaris). Journal of Central European Agriculture. 2017;18(1):185-195. DOI: 10.5513/JCEA01/18.1.1877Górecka K., Kryżanowska D., Kowalska U., Kiszczak W., Podwyszyńska M. Development of embryoids by microspore and anther cultures of red beet (Beta vulgaris L. subsp. vulgaris). Journal of Central European Agriculture. 2017;18(1):185-195. DOI: 10.5513/JCEA01/18.1.1877Григолава Т.Р., Вишнякова А.В., Монахос С.Г. Движение к культуре изолированных микроспор свеклы столовой. Картофель и овощи. 2022;(5):37-40. DOI: 10.25630/PAV.2022.18.81.007Grigolava T.R., Vishnyakova A.V., Monakhos S.G. Towards isolated microspores culture of red beet. Potato and Vegetables. 2022;(5):37-40. [in Russian]. DOI: 10.25630/PAV.2022.18.81.007Григолава Т.Р., Вишнякова А.В., Синицына А.А., Воронина А.В., Зубко О.Н., Зудова О.В. и др. Методические подходы создания удвоенных гаплоидов сахарной и столовой свеклы (Beta vulgaris L.). Вавиловский журнал генетики и селекции. 2021a;25(3):276-283. DOI: 10.18699/VJ21.031Grigolava T.R., Vishnyakova A.V., Sinitsyna A.A., Voronina A.V., Zubko O.N., Zudova O.V. et al. Methodological approaches for producing doubled haploids in sugar beet and red beet (Beta vulgaris L.). Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2021a;25(3):276-283. [in Russian]. DOI: 10.18699/VJ21.031Григолава Т.Р., Вишнякова А.В., Зубко О.Н., Монахос Г.Ф., Монахос С.Г. Влияние гелеобразователя питательной среды на эмбрио- и каллусогенез в культуре изолированных семязачатков свеклы столовой (Beta vulgaris L.). Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2021b;(6):32-41. DOI: 10.26897/0021-342X-2021-6-32-41Grigolava T.R., Vishnyakova A.V., Zubko O.N., Monakhos G.F., Monakhos S.G. Nutrient medium gelling agent effect on embryo- and callusogenesis in isolated ovules of red beet (Beta vulgaris L.). Izvestiya of Timiryazev Agricultural Academy. 2021b;(6):32-41. [in Russian]. DOI: 10.26897/0021-342X-2021-6-32-41Guha S., Maheshwari S.C., In vitro production of embryos from anther of Datura. Nature. 1964;204:497. DOI: 10.1038/204497a0Guha S., Maheshwari S.C., In vitro production of embryos from anther of Datura. Nature. 1964;204:497. DOI: 10.1038/204497a0Herbach K.M., Stintzing E.C., Carle R. Impact of thermal treatment on color and pigment pattern of red beet (Beta vulgaris L.) preparations. Journal of Food Science. 2004;69(6):491-498. DOI: 10.1111/j.1365-2621.2004.tb10994.xHerbach K.M., Stintzing E.C., Carle R. Impact of thermal treatment on color and pigment pattern of red beet (Beta vulgaris L.) preparations. Journal of Food Science. 2004;69(6):491-498. DOI: 10.1111/j.1365-2621.2004.tb10994.xHo K.M., Jones G.E. Mingo barley. Canadian Journal of Plant Science. 1980;60(1):279-280. DOI: 10.4141/cjps80-041Ho K.M., Jones G.E. Mingo barley. Canadian Journal of Plant Science. 1980;60(1):279-280. DOI: 10.4141/cjps80-041Hosemans D., Bossoutrot D. In vitro culture of unpollinated beet (Beta vulgaris L.) ovules of male sterile and male fertile plants and induction of haploid plants. In: G.P. Chapman, S.H. Mantell, R.W. Daniels (eds). The Experimental Manipulation of Ovule Tissues. New York, NY: Longman Inc.; 1985. p.79-88.Hosemans D., Bossoutrot D. In vitro culture of unpollinated beet (Beta vulgaris L.) ovules of male sterile and male fertile plants and induction of haploid plants. In: G.P. Chapman, S.H. Mantell, R.W. Daniels (eds). The Experimental Manipulation of Ovule Tissues. New York, NY: Longman Inc.; 1985. p.79-88.Hosеmаns D., Bossoutrot D. Induction of haploid plants from in vitro culture of unpollinated beet ovules (Beta vulgaris L.). Zeitschrift für Pflanzenzüchtung = Journal of Plant Breeding. 1983;91:74-77.Hosеmаns D., Bossoutrot D. Induction of haploid plants from in vitro culture of unpollinated beet ovules (Beta vulgaris L.). Zeitschrift für Pflanzenzüchtung = Journal of Plant Breeding. 1983;91:74-77.Inagaki M., Tahir M. Comparison of haploid production frequencies in wheat varieties crossed with Hordeum bulbosum L. and maize. Breeding Science. 1990;40(2):209-216. DOI: 10.1270/JSBBS1951.40.209Inagaki M., Tahir M. Comparison of haploid production frequencies in wheat varieties crossed with Hordeum bulbosum L. and maize. Breeding Science. 1990;40(2):209-216. DOI: 10.1270/JSBBS1951.40.209Каракотов С.Д., Апасов И.В., Налбандян А.А., Васильченко Е.Н., Федулова Т.П. Современные аспекты селекции гибридов сахарной свеклы (Beta vulgaris L.). Вавиловский журнал генетики и селекции. 2021;25(4):394-400. DOI: 10.18699/VJ21.043Karakotov S.D., Apasov I.V., Nalbandyan A.A., Vasilchenko E.N., Fedulova T.P. Modern issues of sugar beet (Beta vulgaris L.) hybrid breeding. 2021;25(4):394-400. [in Russian]. DOI: 10.18699/VJ21.043Katayama Y. Haploid formation by X-rays in Triticum monococcum. Cytologia. 1934;5(2):235-237.Katayama Y. Haploid formation by X-rays in Triticum monococcum. Cytologia. 1934;5(2):235-237.Kiszczak W., Burian M., Kowalska U., Górecka K., Podwyszyńska M. Production of homozygous red beet (Beta vulgaris L. subsp. vulgaris) plants by ovule culture. Methods in Molecular Biology. 2021;2289:301-312. DOI: 10.1007/978-1-0716-1331-3_20Kiszczak W., Burian M., Kowalska U., Górecka K., Podwyszyńska M. Production of homozygous red beet (Beta vulgaris L. subsp. vulgaris) plants by ovule culture. Methods in Molecular Biology. 2021;2289:301-312. DOI: 10.1007/978-1-0716-1331-3_20Красочкин В.Т. Характеристика семейства маревых или солянковых Chenopodiaceae Less. В кн.: Культурная флора СССР. Т. 19. Корнеплодные растения. Ленинград: Колос; 1971. С.5-266.Krasochkin V.T. Characteristics of the Chenopodiaceae or Salsoleae family (Kharakteristika semeystva marevykh ili solyankovykh Chenopodiaceae Less.). In: Flora of Cultivated Plants. Vol. 19. Root Plants. Leningrad: Kolos; 1971. p.5-266. [in Russian].Laurie D.A., Bennett M.D. Wheat × maize hybridization. Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1986;28(2):313-316. DOI: 10.1139/g86-046Laurie D.A., Bennett M.D. Wheat × maize hybridization. Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1986;28(2):313-316. DOI: 10.1139/g86-046Levan A. A haploid sugar beet after colchicine treatment. Hereditas. 1945;31(3-4):399-410. DOI: 10.1111/j.1601-5223.1945.tb02760.xLevan A. A haploid sugar beet after colchicine treatment. Hereditas. 1945;31(3-4):399-410. DOI: 10.1111/j.1601-5223.1945.tb02760.xЛитвинов С.С. Научные основы современного овощеводства. Москва; 2008.Litvinov S.S. Scientific foundations of modern vegetable growing (Nauchnye osnovy sovremennogo ovoshchevodstva). Moscow; 2008. [in Russian]Lux H., Herrmann L., Wetzel C. Production of haploid sugar beet, Beta vulgaris L. by culturing unpollinated ovules. Plant Breeding. 1990;104(3):177-183. DOI: 10.1111/j.1439-0523.1990.tb00420.xLux H., Herrmann L., Wetzel C. Production of haploid sugar beet, Beta vulgaris L. by culturing unpollinated ovules. Plant Breeding. 1990;104(3):177-183. DOI: 10.1111/j.1439-0523.1990.tb00420.xMaletskii S.I., Maletskaya E.I. Self-fertility and agamospermy in sugar beet (Beta vulgaris L.). Russian Journal of Genetics. 1996;32(12):1431-1437.Maletskii S.I., Maletskaya E.I. Self-fertility and agamospermy in sugar beet (Beta vulgaris L.). Russian Journal of Genetics. 1996;32(12):1431-1437.Niizeki H., Oono K. Induction of haploid rice plant from anther culture. Proceedings of the Japan Academy. 1968;44(6):554-557. DOI: 10.2183/pjab1945.44.554Niizeki H., Oono K. Induction of haploid rice plant from anther culture. Proceedings of the Japan Academy. 1968;44(6):554-557. DOI: 10.2183/pjab1945.44.554Ninfali P., Antonini E., Frati A., Scarpa E.S. C-glycosyl flavonoids from Beta vulgaris Cicla and betalains from Beta vulgaris rubra: antioxidant, anticancer and antiinflammatory activities – A review. Phytotherapy Research. 2017;31(6):871-884. DOI: 10.1002/ptr.5819Ninfali P., Antonini E., Frati A., Scarpa E.S. C-glycosyl flavonoids from Beta vulgaris Cicla and betalains from Beta vulgaris rubra: antioxidant, anticancer and antiinflammatory activities – A review. Phytotherapy Research. 2017;31(6):871-884. DOI: 10.1002/ptr.5819Nitsch J.P., Nitsch C. Haploid plants from pollen grains. Science. 1969;163(3862):85-87. DOI: 10.1126/science.163.3862.85Nitsch J.P., Nitsch C. Haploid plants from pollen grains. Science. 1969;163(3862):85-87. DOI: 10.1126/science.163.3862.85Owen F.V., Ruser G.K. Some mendelian characters in Beta vulgaris and linkages observed in the Y-R-B group. Journal of Agricultural Research. 1942;65(3):155-171.Owen F.V., Ruser G.K. Some mendelian characters in Beta vulgaris and linkages observed in the Y-R-B group. Journal of Agricultural Research. 1942;65(3):155-171.Пивоваров В.Ф., Шмыкова Н.А., Супрунова Т.П. Биотехнологические приемы в селекции овощных культур. Овощи России. 2011;3(12):10-17.Pivovarov V.F., Shmykova N.A., Suprunova T.P. Biotechnological approaches to vegetable crop breeding. Vegetable Crops of Russia. 2011;3(12):10-17. [in Russian]Rangan T.S. Ovary, ovule, and nucellus culture. In: B.M. Johri (ed.). Experimental Embryology of Vascular Plants. Berlin; Heidelberg: Springer; 1982. p.105-129. DOI: 10.1007/978-3-642-67798-4_6Rangan T.S. Ovary, ovule, and nucellus culture. In: B.M. Johri (ed.). Experimental Embryology of Vascular Plants. Berlin; Heidelberg: Springer; 1982. p.105-129. DOI: 10.1007/978-3-642-67798-4_6Rogozińska J.H., Gośka M. Attempts to induce haploids in anther cultures of sugar, fodder and wild species of beet. Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 1982;51(1):91-105. DOI: 10.5586/asbp.1982.009Rogozińska J.H., Gośka M. Attempts to induce haploids in anther cultures of sugar, fodder and wild species of beet. Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 1982;51(1):91-105. DOI: 10.5586/asbp.1982.009Sachar R.C., Kapoor M. Influence of kinetin and gibberellic acid on the test tube seeds of Cooperia pedunculata herb. The Science of Nature. 1958;45(22):552-553. DOI: 10.1007/bf00632077Sachar R.C., Kapoor M. Influence of kinetin and gibberellic acid on the test tube seeds of Cooperia pedunculata herb. The Science of Nature. 1958;45(22):552-553. DOI: 10.1007/bf00632077Seman I. Possibilities of detection and induction of haploids in Beta vulgaris L. Biologia (Bratislava). 1983;38(11):1113-1122.Seman I. Possibilities of detection and induction of haploids in Beta vulgaris L. Biologia (Bratislava). 1983;38(11):1113-1122.Шмыкова Н., Шумилина Д., Кушнерёва В., Химич Г. Индукция гиногенеза в культуре неопылен- ных семяпочек тыквы. Овощи России. 2011;(1):28-31. DOI: 10.18619/2072-9146-2011-1-28-31Shmykova N., Shumilina D., Kushnereva V., Khimich G. Gynogenesis induction in culture of unpollinated ovules of pumpkin. Vegetable Crops of Russia. 2011;(1):28-31. [in Russian]. DOI: 10.18619/2072-9146-2011-1-28-31Шмыкова Н.А., Супрунова Т.П., Пивоваров В.Ф. Биотехнологические и молекулярно-генетические методы в селекции овощных культур (к 95-летию ВНИИССОК). Сельскохозяйственная биология. 2015;50(5):561-570. DOI: 10.15389/agrobiology.2015.5.561rusShmykova N.A., Suprunova T.P., Pivovarov V.F. Biotechnologies and molecular methods in vegetable crop breeding (to 95th anniversary of VNIISSOK). Agricultural Biology. 2015;50(5):561-570. [in Russian]. DOI: 10.15389/agrobiology.2015.5.561rusSokolova D.V. Apomictic lines of sugar beet: development and studying. Proceedings on Applied Botany, Genetics and Breeding. 2020;181(4):93-101. DOI: 10.30901/2227-8834-2020-4-93-101Sokolova D.V. Apomictic lines of sugar beet: development and studying. Proceedings on Applied Botany, Genetics and Breeding. 2020;181(4):93-101. DOI: 10.30901/2227-8834-2020-4-93-101Соколова Д.В. Формирование признаковой группы коллекции столовой свеклы ВИР: экологическая пластичность и стабильность. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2018;179(2):106-17. DOI: 10.30901/2227-8834-2018-2-106-117Sokolova D.V. Formation of the trait-specific group in VIR’s table beet collection: environmental plasticity and stability. Proceedings on Applied Botany, Genetics and Breeding. 2018;179(2):106-117. [in Russian] DOI: 10.30901/2227-8834-2018-2-106-117Soriano M., Li H., Boutilier K. Microspore embryogenesis: establishment of embryo identity and pattern in culture. Plant Reproduction. 2013;26(3):181-196. DOI: 10.1007/s00497-013-0226-7Soriano M., Li H., Boutilier K. Microspore embryogenesis: establishment of embryo identity and pattern in culture. Plant Reproduction. 2013;26(3):181-196. DOI: 10.1007/s00497-013-0226-7Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию: [сайт]). URL: https://reestr.gossortrf.ru [дата обращения 05.10.2023].State Register for Selection Achievements Admitted for Usage: [website]. [in Russian]. URL: https://reestr.gossortrf.ru [дата обращения 05.10.2023].Svirshchevskaya A.M., Doležel J. Production and performance of gynogenetic sugar beet lines. Journal of Sugar Beet Research. 2000;37(4):117-133.Svirshchevskaya A.M., Doležel J. Production and performance of gynogenetic sugar beet lines. Journal of Sugar Beet Research. 2000;37(4):117-133.Thompson K.F. Cytoplasmic male-sterility in oil-seed rape. Heredity. 1972;29(2):253-257. DOI: 10.1038/hdy.1972.89Thompson K.F. Cytoplasmic male-sterility in oil-seed rape. Heredity. 1972;29(2):253-257. DOI: 10.1038/hdy.1972.89Tulecke W. A haploid tissue culture from the female gametophyte of Ginkgo biloba L. Nature. 1964;203(4940):94-95. DOI: 10.1038/203094a0Tulecke W. A haploid tissue culture from the female gametophyte of Ginkgo biloba L. Nature. 1964;203(4940):94-95. DOI: 10.1038/203094a0Tuvesson I.K.D., Öhlund R.C.V. Plant regeneration through culture of isolated microspores of Triticum aestivum L. Plant Cell Tissue and Organ Culture. 1993;34:163-167.Tuvesson I.K.D., Öhlund R.C.V. Plant regeneration through culture of isolated microspores of Triticum aestivum L. Plant Cell Tissue and Organ Culture. 1993;34:163-167.Van Geyt J., Speckmann G.J., D’Halluin K., Jacobs M. In vitro induction of haploid plants from unpollinated ovules and ovaries of the sugar beet (Beta vulgaris L.). Theoretical and Applied Genetics. 1987;73(6):920-925. DOI: 10.1007/BF00289399Van Geyt J., Speckmann G.J., D’Halluin K., Jacobs M. In vitro induction of haploid plants from unpollinated ovules and ovaries of the sugar beet (Beta vulgaris L.). Theoretical and Applied Genetics. 1987;73(6):920-925. DOI: 10.1007/BF00289399Васильченко Е.Н., Колесникова Е.О. Биотехнологические методы получения и оценки гомозиготных форм сахарной свеклы. Аллея Науки. 2018;10(26):292-296.Vasilchenko E.N., Kolesnikova E.O. Biotechnological methods of obtaining and evaluating homozygous forms of sugar beet (Biotekhnologicheskiye metody polucheniya i otsenki gomozigotnykh form sakharnoy svekly). Alleya nauki = Alley of Science. 2018;10(26):292-296. [in Russian]Васильченко Е.Н., Жужжалова Т.П., Ващенко Т.Г., Землянухина О.А., Карпеченко Н.А., Подвигина О.А. Особенности формирования гаплоидных регенерантов сахарной свеклы в культуре in vitro. Вестник Воронежского государственного аграрного университета. 2017;3(54):57-66. DOI: 10.17238/issn2071-2243.2017.3.57Vasilchenko E.N., Zhuzhzhalova T.P., Vashchenko T.G., Zemlyanukhina O.A., Karpechenko N.A., Podvigina O.A. Peculiarities of in vitro reproduction of sugar beet haploid regenerants. Vestnik of Voronezh State Agrarian University. 2017;3(54):57-66. [in Russian]. DOI: 10.17238/issn2071-2243.2017.3.57Воронина А.В., Монахос С.Г. Способ получения удвоенных гаплоидов моркови в культуре изолированных микроспор in vitro. Российская Федерация; патент № RU 2750959 С1; 2021.Voronina A.V., Monakhos S.G. Method of obtaining doubled carrot haploids in culture of isolated microspores in vitro (Sposob polucheniya udvoyennykh gaploidov morkovi v kulture izolirovannykh mikrospor in vitro). Russian Federation; patent number: RU 2750959 C1; 2021. [in Russian]Wędzony M., Forster B.P., Żur I., Golemiec E., SzechyńskaHebda M., Dubas E. et al. Progress in doubled haploid technology in higher plants. In: A. Touraev, Forster B.P., S. Mohan Jain (eds.). Advances in Haploid Production in Higher Plants. Dordrecht: Springer; 2009. p.1-33. DOI: 10.1007/978-1-4020-8854-4_1Wędzony M., Forster B.P., Żur I., Golemiec E., SzechyńskaHebda M., Dubas E. et al. Progress in doubled haploid technology in higher plants. In: A. Touraev, Forster B.P., S. Mohan Jain (eds.). Advances in Haploid Production in Higher Plants. Dordrecht: Springer; 2009. p.1-33. DOI: 10.1007/978-1-4020-8854-4_1Weich E.W., Levall M.W. Doubled haploid production of sugar beet (Beta vulgaris L.). In: M. Maluszynski, K.J. Kasha, B.P. Forster, I. Szarejko (eds). Doubled Haploid Production in Crop Plants. Dordercht: Springer; 2003. p.255-263. DOI: 10.1007/978-94-017-1293-4_38Weich E.W., Levall M.W. Doubled haploid production of sugar beet (Beta vulgaris L.). In: M. Maluszynski, K.J. Kasha, B.P. Forster, I. Szarejko (eds). Doubled Haploid Production in Crop Plants. Dordercht: Springer; 2003. p.255-263. DOI: 10.1007/978-94-017-1293-4_38Yüce S. Haploidie bei der Zuckerrübe [dissertation]. Giessen: Justus-Liebig-Universität; 1973. [in German]Yüce S. Haploidie bei der Zuckerrübe [dissertation]. Giessen: Justus-Liebig-Universität; 1973. [in German]Зайковская Н.Э. Биология цветения, цитология и эмбриология сахарной свеклы. В кн.: Биология и селекция сахарной свеклы. Москва: Колос; 1968. С.137-207.Zaikovskaya N.E. Biology of flowering, cytology and embryology of sugar beet (Biologiya tsveteniya, tsitologiya i embriologiya sakharnoy svekly). In: Sugar Beet Biology and Breeding (Biologiya i selektsiya sakharnoy svekly). Moscow: Kolos; 1968. p.137-207. [in Russian]Zheng M.Y. Microspore culture in wheat (Triticum aestivum) – Doubled haploid production via induced embryogenesis. Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 2003;73(3):213-230. DOI: 10.1023/a:1023076213639Zheng M.Y. Microspore culture in wheat (Triticum aestivum) – Doubled haploid production via induced embryogenesis. Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 2003;73(3):213-230. DOI: 10.1023/a:1023076213639Zhuzhzhalova T.P., Kolesnikova E.O., Vasilchenko E.N., Cherkasova N.N. Biotechnological methods as a tool for efficient sugar beet breeding. Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2020;24(1):40-47. DOI: 10.18699/VJ20.593Zhuzhzhalova T.P., Kolesnikova E.O., Vasilchenko E.N., Cherkasova N.N. Biotechnological methods as a tool for efficient sugar beet breeding. Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2020;24(1):40-47. DOI: 10.18699/VJ20.593Жужжалова Т.П., Подвигина О.А., Знаменская В.В., Васильченко Е.Н., Карпеченко Н.А., Землянухина О.А. Гаплоидный партеногенез in vitro у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.): факторы и диагностические признаки. Сельскохозяйственная биология. 2016;51(5):636-644. DOI: 10.15389/agrobiology.2016.5.636rusZhuzhzhalova T.P., Podvigina O.A., Znamenskaya V.V., Vasil’chenko E.N., Karpechenko N.A., Zemlyanukhina O.A. Sugar beet (Beta vulgaris L.) haploid parthenogenesis in vitro: factors and diagnostic characters. Agricultural Biology. 2016;51(5):636-644. [in Russian]. DOI: 10.15389/agrobiology.2016.5.636rus

The authors declare that there are no conflicts of interest present.