vir-nwТруды по прикладной ботанике, генетике и селекцииProceedings on applied botany, genetics and breeding2227-88342619-0982N.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources10.30901/2227-8834-2023-2-160-175vir-nw-1589Research ArticleИДЕНТИФИКАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ И ИХ ДИКИХ РОДИЧЕЙ ДЛЯ РЕШЕНИЯ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПРИКЛАДНЫХ ПРОБЛЕМIDENTIFICATION OF THE DIVERSITY OF CULTIVATED PLANTS AND THEIR WILD RELATIVES FOR SOLVING FUNDAMENTAL AND APPLIED PROBLEMSСпектры зеина как эффективные маркеры хозяйственно ценных признаков кукурузыZein patterns as effective markers of valuable agronomic traits in maizehttps://orcid.org/0000-0002-5233-8949СидороваВ. В.SidorovaV. V.

Валерия Васильевна Сидорова, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, ВИР

190000 Россия, Санкт-Петербург, ул. Б. Морская, 42, 44

Valeriya V. Sidorova, Cand. Sci (Biology), Senior Researcher, VIR

42, 44 Bolshaya Morskaya Street, St. Petersburg 190000, Russia

sidorova42@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0003-2938-1014КонаревА. В.KonarevA. V.

Алексей Васильевич Конарев, доктор биологических наук, главный научный сотрудник, заведующий отделом, ВИР

190000 Россия, Санкт-Петербург, ул. Б. Морская, 42, 44

Alexey V. Konarev, Dr. Sci. (Biology), Chief Researcher, Head of a Department, VIR

42, 44 Bolshaya Morskaya Street, St. Petersburg 190000, Russia

a.konarev@vir.nw.ruhttps://orcid.org/0000-0002-3728-6968КервЮ. А.KervYu. A.

Юлия Андреевна Керв, кандидат биологических наук, научный сотрудник, ВИР

190000 Россия, Санкт-Петербург, ул. Б. Морская, 42, 44

Yulia A. Kerv, Cand. Sci. (Biology), Researcher, VIR

42, 44 Bolshaya Morskaya Street, St. Petersburg 190000, Russia

 

kerv@mail.ruФедеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. ВавиловаРоссияN.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic ResourcesRussian Federation2023250720231842160175Copyright © Сидорова В.В., Конарев А.В., Керв Ю.А., 20232023Сидорова В.В., Конарев А.В., Керв Ю.А.Sidorova V.V., Konarev A.V., Kerv Y.A.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://elpub.vir.nw.ru/jour/article/view/1589

   Эффективное использование кукурузы (Zea mays L.) в сельском хозяйстве целиком зависит от изученности ее генофонда, который, в свою очередь, нуждается в регистрации и паспортизации по мере поступления новых данных. Кукуруза является одним из модельных объектов применения маркерной методологии. Данная статья обобщает результаты многолетнего изучения генофонда кукурузы в Федеральном исследовательском центре Всероссийском институте генетических ресурсов растений имени Н. И. Вавилова (ВИР) по двум основным направлениям: идентификация мирового генетического разнообразия кукурузы (включая наиболее важных для селекционного использования дикорастущих родичей) и поиск надежных белковых (зеиновых) маркеров селекционно ценных признаков для использования в селекции, семеноводстве и семенном контроле этой культуры. На конкретных примерах показана эффективность использования зеиновых маркеров при создании новых и улучшении существующих инбредных линий. На примерах таких хозяйственно ценных признаков, как раннеспелость, взрываемость и восковидность зерна, продемонстрирована возможность контроля с помощью зеиновых маркеров за «включением» этих признаков в селекционный материал. Приведены доказательства эффективности использования зеиновых маркеров при подборе родительских пар для получения высокогетерозисных гибридов. Проведено сравнение принятой в ВИР номенклатуры спектров зеина после разделения его электрофорезом в полиакриламидном геле в кислом буфере (PAGE), с номенклатурой зеина после электрофореза в полиакриамидном геле с додецилсульфатом натрия (SDS-PAGE), принятой в зарубежном научном сообществе. Исследования проведены на большом объеме образцов из коллекции ВИР, а также на селекционном материале, предоставленном ведущими селекционерами страны.

   The effective use of maize (Zea mays L.) in agriculture depends entirely on the knowledge of its gene pool, which, in turn, needs to undergo registration and certification as new data become available. Maize is one of the model objects for applying the marker methodology. This article summarizes the results of a long-term study of the maize gene pool at N. I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources (VIR) in two main areas: identification of the world genetic diversity of maize (including the most important wild relatives for breeding use), and search for reliable protein (zein) markers of traits valuable for breeding in order to use them in improvement, seed production, and seed control of this crop. Specific examples show the effectiveness of using zein markers in the development of new inbred lines and improvement of the existing ones. On the examples of such agronomic traits as early maturity, explosiveness, and waxiness of maize grain, the possibility of controlling the “inclusion” of these traits in the breeding material with the help of zein markers has been demonstrated. Evidence of the effectiveness of applying zein markers in the selection of parental pairs to obtain highly heterotic hybrids is presented. The nomenclature of zein adopted at VIR after its separation by polyacrylamide gel electrophoresis (PAGE) in an acidic buffer was compared with the nomenclature of zein after polyacrylamide gel electrophoresis with sodium dodecyl sulfate (SDS-PAGE) adopted among the foreign scientific community. The studies were performed on a large volume of accessions from the VIR collection as well as on breeding material provided by the country’s leading breeders.

Zea mays L.запасные белки кукурузыбелковые маркерыэлектрофоретические спектры зеинаноменклатура зеинаα-зеинβ-зеинγ-зеинδ-зеинZea mays L.maize storage proteinsprotein markerszein electrophoretic patternszein nomenclatureα-zeinβ-zeinγ-zeinδ-zeinРабота выполнена в рамках государственного задания согласно тематическому плану ВИР по проекту № FGEM-2022-0009 «Структурирование и раскрытие потенциала наследственной изменчивости мировой коллекции зерновых и крупяных культур ВИР для развития оптимизированного генбанка и рационального использования в селекции и растениеводстве». Авторы благодарят рецензентов за их вклад в экспертную оценку этой работыThe research was performed within the framework of the state task according to the theme plan of VIR, Project No FGEM-2022-0009 “Structuring and disclosing the potential of hereditary variation in the global collection of cereal and groat crops at VIR for the development of an optimized genebank and its sustainable utilization in plant breeding and crop production”. The authors thank the reviewers for their contribution to the peer review of this workReferencesColeman C.E., Larkins B.A., The prolamins of maize. In: P.R. Shewry, R. Casey (eds). Seed Proteins. New York, NY: Springer; 1999. p.109-139. DOI: 10.1007/978-94-011-4431-5_6Coleman C.E., Larkins B.A. The prolamins of maize. In: P.R. Shewry, R. Casey (eds). Seed Proteins. New York, NY: Springer; 1999. p.109-139. DOI: 10.1007/978-94-011-4431-5_6Esen A.A proposed nomenclature for the alcohol-soluble proteins (zeins) of maize (Zea mays L.) Journal of Cereal Science. 1987;5(2):117-128. DOI: 10.1016/S0733-5210(87)80015-2Esen A. A proposed nomenclature for the alcohol-soluble proteins (zeins) of maize (Zea mays L.) Journal of Cereal Science. 1987;5(2):117-128. DOI: 10.1016/S0733-5210(87)80015-2Feng L., Zhu J., Wang G., Tang Y., Chen H., Jin W. et al. Expressional profiling study revealed unique expressional patterns and dramatic expressional divergence of maize α-zein super gene family. Plant Molecular Biology. 2009;69(6):649-659. DOI: 10.1007/s11103-008-9444-zFeng L., Zhu J., Wang G., Tang Y., Chen H., Jin W. et al. Expressional profiling study revealed unique expressional patterns and dramatic expressional divergence of maize α-zein super gene family. Plant Molecular Biology. 2009;69(6):649-659. DOI: 10.1007/s11103-008-9444-zHake S., Ross-Ibarra J. Genetic, evolutionary and plant breeding insights from the domestication of maize. eLife. 2015;4:e05861. DOI: 10.7554/eLife.05861Hake S., Ross-Ibarra J. Genetic, evolutionary and plant breeding insights from the domestication of maize. eLife. 2015;4:e05861. DOI: 10.7554/eLife.05861Holding D.R. Recent advances in the study of prolamin storage protein organization and function. Frontiers in Plant Science. 2014;5:276-284. DOI: 10.3389/fpls.2014.00276Holding D.R. Recent advances in the study of prolamin storage protein organization and function. Frontiers in Plant Science. 2014;5:276-284. DOI: 10.3389/fpls.2014.00276Holding D.R, Larkins B. A. Zein storage proteins. In: A.L. Kriz, B.A. Larkins (eds). Molecular Genetic Approaches to Maize Improvement. Berlin: Springer; 2009. p.269-286.Holding D.R, Larkins B.A. Zein storage proteins. In: A.L. Kriz, B.A. Larkins (eds). Molecular Genetic Approaches to Maize Improvement. Berlin: Springer; 2009. p.269-286.International rules for seed testing. Rules 1996. Verification of species and cultivar. Seed Science and Technology. 1996;24Suppl:253-270.International rules for seed testing. Rules 1996. Verification of species and cultivar. Seed Science and Technology. 1996;24 Suppl:253-270.Керв Ю.А., Сидорова В.В. Анализ и регистрация линий, сортов и гибридов кукурузы методом электрофореза зеина (методические указания). Санкт-Петербург: ВИР; 2018. DOI: 10.30901/978-5-905954-80-1Kerv Yu.A., Sidorova V.V. Analysis and registration of maize lines, varieties and hybrids by zein electrophoresis technique (guidelines). St. Petersburg, VIR; 2018. DOI: 10.30901/978-5-905954-80-1 [in Russian]Khan N.U., Sheteiwy M., Lihua N., Khan M.M.U., Han Z. An update on the maize zein-gene family in the post-genomics era. Food Production, Processing and Nutrition. 2019;1:13. DOI: 10.1186/s43014-019-0012-5Khan N.U., Sheteiwy M., Lihua N., Khan M.M.U., Han Z. An update on the maize zein-gene family in the post-genomics era. Food Production, Processing and Nutrition. 2019;1:13. DOI: 10.1186/s43014-019-0012-5Kodrzycki R., Boston R.S., Larkins B.A. The opaque-2 mutation of maize differentially reduces zein gene transcription. Plant Cell. 1989;1(1):105-114. DOI: 10.1105/tpc.1.1.105Kodrzycki R., Boston R.S., Larkins B.A. The opaque-2 mutation of maize differentially reduces zein gene transcription. Plant Cell. 1989;1(1):105-114. DOI: 10.1105/tpc.1.1.105Конарев А.В. Адаптивный характер молекулярного полиморфизма и его использование в решении проблем генетических ресурсов растений и селекции. Аграрная Россия. 2002;(3):4-11.Konarev A.V. Adaptive nature of molecular polymorphism and its use in solving problems of plant genetic resources and breeding (Adaptivny kharakter molekulyarnogo polimorfizma i yego ispolzovaniye v reshenii problem geneticheskikh resursov rasteniy i selektsii). Agrarian Russia. 2002;(3):4-11. [in Russian]Конарев В.Г. Идентификация сортов и регистрация генофонда культурных растений по белкам семян. Санкт-Петербург; 2000.Konarev V.G. Identification of varieties and registration of the gene pool of cultivated plants by seed proteins (Identifikatsiya sortov i registratsiya genofonda kulturnykh rasteniy po belkam semyan). St. Petersburg; 2000. [in Russian]Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К. Белковые маркеры геномов пшениц и их диких сородичей. I. Иммунохимический анализ растворимых белков зерна пшениц и эгилопсов. Вестник сельскохозяйственной науки. 1970a;(8):100-108.Konarev V.G., Gavrilyuk I.P., Gubareva N.K. Protein markers of the genomes of wheat and their wild relatives. I. Immunochemical analysis of soluble proteins in the grain of wheat and Aegilops (Belkovye markery genomov pshenits i ikh dikikh sorodichey. I. Immunokhimicheskiy analiz rastvorimykh belkov zerna pshenits i egi lop sov). Vestnik selskokhozyaystvennoy nauki = Bulletin of Agricultural Science. 1970;(8):100-108. [in Russian]Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К. Белковые маркеры геномов пшениц и их диких сородичей. II. Сравнительный электрофоретический анализ глиадинов. Вестник сельскохозяйственной науки. 1970b;(8):109-114.Konarev V.G., Gavrilyuk I.P., Gubareva N.K. Protein markers of the genomes of wheat and their wild relatives. II. Comparative electrophoretic analysis of gliadins ((Belkovye markery genomov pshenits i ikh dikikh sorodichey. II. Sravnitelny elektroforeticheskiy analiz gliadinov). Vestnik selskokhozyaystvennoy nauki = Bulletin of Agricultural Science. 1970b;(8):109-114. [in Russian]Конарев В.Г. Сидорова В.В., Тимофеева Г.И Электрофорез зеина как метод идентификации, регистрации и анализа сортов, линий и гибридов кукурузы. Сельскохозяйственная биология. 1990;25(3):167-177.Konarev V. G. Sidorova V. V, Timofeeva G. I Zein electrophoresis as a method of identification, registration and analysis of maize varieties, lines and hybrids (Elektroforez zeina kak metod identifikatsii, registratsii i analiza sortov, liniy i gibridov kukuruzy). Agricultural Biology. 1990;25(3):167-177. [in Russian]Lending C.R., Larkins B.A. Changes in the zein composition of protein bodies during maize endosperm development. Plant Cell. 1989;1(10):1011-1023. DOI: 10.1105/tpc.1.10.1011Lending C.R., Larkins B.A. Changes in the zein composition of protein bodies during maize endosperm development. Plant Cell. 1989;1(10):1011-1023. DOI: 10.1105/tpc.1.10.1011Liu C.N., Rubenstein I. Genomic organization of an alpha-zein gene cluster in maize. Molecular and General Genetics. 1992;231(2):304-312. DOI: 10.1007/BF00279804Liu C. N., Rubenstein I. Genomic organization of an alpha-zein gene cluster in maize. Molecular and General Genetics. 1992;231(2):304-312. DOI: 10.1007/BF00279804Матвеева Г.В., Сидорова В.В., Керв Ю.А., Конарев А.В. Идентификация стародавних местных сортов и селекционных линий восковидной кукурузы по спектрам зеина. Достижения науки и техники АПК. 2015;29(7):27-30.Matveeva G.V., Sidorova V.V., Kerv Yu.A., Konarev A.V. Identification of old local varieties and breeding lines of waxy corn for spectra of zein. Achievements of Science and Technology of AIC. 2015;29(7):27-30. [in Russian]Messing J., Fisher H. Maternal effect on high methionine le vels in hybrid corn. Journal of Biotechnology. 1991;21(3):229–237. DOI: 10.1016/0168-1656(91)90044-VMessing J., Fisher H. Maternal effect on high methionine le vels in hybrid corn. Journal of Biotechnology. 1991;21(3):229–237. DOI: 10.1016/0168-1656(91)90044-VМиков C.B. Использование экзотического материала для создания новых линий кукурузы. В кн.: Сборник научных трудов молодых ученых. Т. 5. Краснодар: КНИИСХ; 2002. С.22-27.Mikov S.V. Using exotic material to create new lines of maize (Ispolzovaniye ekzoticheskogo materiala dlya sozdaniya novykh liniy kukuruzy). In: Collection of scientific works of young scientists. Vol. 5 (Sbornik nauchnykh trudov molodykh uchenykh. T. 5). Krasnodar: KNIISKh; 2002. p.22-27. [in Russian]Newell M.A., Vogel K.E., Adams M., Aydin N., Bodnar A.L., Ali M. et al. Genetic and biochemical differences in populations bred for extremes in maize grain methionine concentration. BMC Plant Biology. 2014;14:49-61. DOI: 10.1186/1471-2229-14-49Newell M.A., Vogel K.E., Adams M., Aydin N., Bodnar A.L., Ali M. et al. Genetic and biochemical differences in populations bred for extremes in maize grain methionine concentration. BMC Plant Biology. 2014;14:49-61. DOI: 10.1186/1471-2229-14-49Орловская О.А., Кубрак С.В., Вакула С.И., Хотылева Л.В., Кильчевский А.В. Маркер-контролируемое выявление генотипов кукурузы с улучшенным качеством белка. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2015;19(3):333-338. DOI: 10.18699/VJ15.043Orlovskaya O.A., Kubrak S.V., Vakula S.I., Khotyleva L.V., Kilchevsky A.V. Marker-assisted identification of maize genotypes with improved protein quality. Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2015;19(3):333-338. [in Russian]Phillips R.L., Suresh J., Olsen M., Krone T. Registration of high-methionine versions of maize inbreds A632, B73, and Mo17. Journal of Plant Registrations. 2008;2(3):243-245. DOI: 10.3198/jpr2007.11.0657crgPhillips R.L., Suresh J., Olsen M., Krone T. Registration of high-methionine versions of maize inbreds A632, B73, and Mo17. Journal of Plant Registrations. 2008;2(3):243-245. DOI: 10.3198/jpr2007.11.0657crgПоморцев А.А., Кудрявцев А.М., Упелниек В.В., Конарев В.Г., Конарев А.В., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К., Пенева Т.И., Сидорова В.В., Фарбер С.П., Березкин А.П., Малько А.М., Смирнова Л.А., Бунин М.С., Коненков П.Ф., Гинс В.К., Старцев В.И., Добруцкая Е.Г. Методика проведения лабораторного сортового контроля по группам сельскохозяйственных растений. Москва: Росинформагротех; 2004.Pomortsev A.A., Kudryavtsev A.M., Upelniek V.V., Konarev V.G., Konarev A.V., Gavrilyuk I.P., Gubareva N.K., Peneva T.I., Sidorova V.V., Farber S.P., Berezkin A.P., Malko A.M., Smirnova L.A., Bunin M.S., Konenkov P.F., Gins V.K., Startsev V.I., Dobrutskaya E.G. Methodology for laboratory varietal control by groups of agricultural plants (Metodika provedeniya laboratornogo sortovogo kontrolya po gruppam selskokhozyaystvennykh rasteniy). Moscow: Rosinformagrotekh; 2004. [in Russian]Шмараев Г.Е. Использование мирового генофонда кукурузы в селекционно-генетических исследованиях. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1986;105:3-10.Shmaraev G.E. Utilization of the world genofond of maize for the investigations into breeding and genetics . Proceedings on Applied Botany, Genetics and Breeding. 1986;105:3-10. [in Russian]Шмараев Г.Е. Сортовое и генетическое разнообразие кукурузы – ценный исходный материал для селекции. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1983;80:54-64.Shmaraev G.E. Varietal and genetic diversity of corn (maize) – valuable initial material for breeding. Proceedings on Applied Botany, Genetics and Breeding. 1983;80:54-64. [in Russian]Сидорова В.В., Керв Ю.А., Матвеева Г.В., Конарев А.В. Перспективы использования зеиновых маркеров в селекции линий и сортов восковидного подвида кукурузы. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2018;179(3):240-249. DOI: 10.30901/2227-8834-2018-3-240-249Sidorova V.V., Kerv Yu.A., Matveeva G.V., Konarev A.V. Prospects of using zein markers in breeding waxy maize lines and varieties. Proceedings on Applied Botany, Genetics and Breeding. 2018;179(3):240-249. DOI: 10.30901/2227-8834-2018-3-240-249 [in Russian]Сидорова В.В., Конарев А.В., Керв Ю.А., Матвеева Г.В. Белковые маркеры в анализе генетического разнообразия, селекции и семенном контроле кукурузы. Аграрная Россия. 2015;(12):2-10. DOI: 10.30906/1999-5636-2015-12-2-10Sidorova V.V., Konarev A.V., Kerv Yu.A., Matveeva G.V. Protein markers in the analysis of a genetic variety selections, and the corn seed control. Agrarian Russia. 2015;(12):2-10. DOI: 10.30906/1999-5636-2015-12-2-10 [in Russian]Сидорова В.В., Конарев А.В., Матвеева Г.В., Тимофеева Г.И. Использование электрофоретического спектра зеина для прогнозирования гетерозиса у кукурузы. Аграрная Россия. 2004;(6):34-41.Sidorova V.V., Konarev A.V., Matveeva G.V., Timofeeva G.I. Using the electrophoretic spectrum of zein to predict heterosis in maize (Ispolzovaniye elektroforeticheskogo spektra zeina dlya prognozirovaniya geterozisa u kukuruzy). Agrarian Russia. 2004;(6):34-41. [in Russian]Сидорова В.В., Матвеева Г.В., Керв Ю.А., Конарев А.В. Возможности использования зеиновых маркеров в повышении эффективности гетерозисной селекции кукурузы. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2012;170:147-157.Sidorova V.V. Matveeva G.V., Kerv Yu.A., Konarev A.V. Possibilities of zein markers in maize heterosis breeding improving. Proceedings on Applied Botany, Genetics and Breeding. 2012;170:147-157. [in Russian]Сидорова В.В., Матвеева Г.В., Конарев А.В. Изучение дикорастущего сородича кукурузы теосинте и его естественного гибрида с кукурузой по спектрам зеина. Аграрная Россия. 2010a;(2):13-15. DOI: 10.30906/1999-5636-2010-2-13-15Sidorova V.V., Matveeva G.V., Konarev A.V. Study of teosinte and its natural hybrid with corn on zein spectra. Agrarian Russia. 2010a;(2):13-15. DOI: 10.30906/1999-5636-2010-2-13-15 [in Russian]Сидорова В.В., Матвеева Г.В., Конарев А.В., Янковский Н.К. Характеристика местных сортов и новых линий лопающейся кукурузы по спектрам зеина. Аграрная Россия. 2010b;(3):6-10.Sidorova V.V., Matveeva G.V., Konarev A.V., Yankovskii N.K. The characteristic of local varieties and new lines of a bursting corn on zein spectra. Agrarian Russia. 2010b;(3):6-10. [in Russian]Сидорова В.В., Тимофеева Г.И., Конарев В.Г. Идентификация и регистрация сортов, линий и гибридов кукурузы методами электрофореза зеина. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1987;114:61-75.Sidorova V.V., Timofeeva G.I., Konarev V.G. Identification and registration of corn varieties, lines and hybrids using zein electrophoresis methods. Proceedings on Applied Botany, Genetics and Breeding. 1987;114:61-75. [in Russian]Тараканов П.С., Чмелева З.В. Биохимическая оценка качества зерна экзотических рас кукурузы из стран Латинской Америки. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1986;105:58-66.Tarakanov P.S., Chmeleva Z.V. Biochemical evaluation of the kernel quality of exotic races of maize from Latin America countries. Proceedings on Applied Botany, Genetics and Breeding. 1986;105:58-66. [in Russian]Thompson G.A., Larkins B.A. Characterization of zein genes and their regulation in maize endosperm. In: M. Freeling, V. Walbot (eds). The Maize Handbook. New York, NY: Springer; 1994. p.117:639-647.Thompson G.A., Larkins B.A. Characterization of zein genes and their regulation in maize endosperm. In: M. Freeling, V. Walbot (eds). The Maize Handbook. New York, NY: Springer; 1994. p.117:639-647.Troyer A.F. Development of hybrid corn and the seed corn industry. In: J. L. Bennetzen, S. Hake (eds). Maize Handbook. Genetics and Genomics. New York, NY: Springer; 2009. p.87-114. DOI: 10.1007/978-0-387-77863-1_5Troyer A.F. Development of hybrid corn and the seed corn industry. In: J. L. Bennetzen, S. Hake (eds). Maize Handbook. Genetics and Genomics. New York, NY: Springer; 2009. P. 87-114. DOI: 10.1007/978-0-387-77863-1_5Wang S.Z., Esen A. Primary structure of a proline-rich zein and its cDNA. Plant Physiology. 1986;81(1):70-74. DOI: 10.1104/pp.81.1.70Wang S.Z., Esen A. Primary structure of a proline-rich zein and its cDNA. Plant Physiology. 1986;81(1):70-74. DOI: 10.1104/pp.81.1.70Wilson C.M. A nomenclature for zein polypeptides based on isoelectric focusing and sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis. Cereal Chemistry. 1985;62(5):361-365.Wilson C.M. A nomenclature for zein polypeptides based on isoelectric focusing and sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis. Cereal Chemistry. 1985; 62 (5): 361-365.Wilson C.M. Serial analysis of zein by isoelectric focusing and sodium dodecyl sulfate gel electrophoresis. Plant Physiology. 1986;82(1):196-202. DOI: 10.1104/pp.82.1.196Wilson C.M. Serial analysis of zein by isoelectric focusing and sodium dodecyl sulfate gel electrophoresis. Plant Physiology. 1986;82(1):196-202. DOI: 10.1104/pp.82.1.196Woo Y.M., Hu D.W, Larkins B.A., Jung R. Genomics analysis of genes expressed in maize endosperm identifies novel seed proteins and clarifies patterns of zein gene expression. Plant Cell. 2001;13(10):2297-2317. URL: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC139160/Woo Y.M., Hu D.W, Larkins B.A., Jung R. Genomics analysis of genes expressed in maize endosperm identifies novel seed proteins and clarifies patterns of zein gene expression. Plant Cell. 2001; 13(10):2297-2317. URL: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC139160/Wu Y., Messing J. Proteome balancing of the maize seed for higher nutritional value. Frontiers in Plant Science. 2014;5:240. DOI: 10.3389/fpls.2014.00240Wu Y., Messing J. Proteome balancing of the maize seed for higher nutritional value. Frontiers in Plant Science. 2014;5:240. DOI: 10.3389/fpls.2014.00240Wu Y., Wang W., Messing J. Balancing of sulfur storage in maize seed. BMC Plant Biology. 2012;12:77-85. DOI: 10.1186/1471-2229-12-77Wu Y., Wang W., Messing J. Balancing of sulfur storage in maize seed. BMC Plant Biology. 2012;12:77-85. DOI: 10.1186/1471-2229-12-77Xu J.H., Messing J. Amplification of prolamin storage protein genes in different subfamilies of the Poaceae. Theoretical and Applied Genetics. 2009;119(8):1397-1412. DOI: 10.1007/s00122-009-1143-xXu J.H., Messing J. Amplification of prolamin storage protein genes in different subfamilies of the Poaceae. Theoretical and Applied Genetics. 2009;119(8):1397-1412. DOI: 10.1007/s00122-009-1143-x

The authors declare that there are no conflicts of interest present.